В основе механизма жизнеобеспечения тетеревиных птиц лежит их удивительная способность значительную, а то и большую, часть года существовать на грубом древесном корме - концевых побегах, почках, сережках, хвое различных деревьев и кустарников. Если принять во внимание огромную протяженность территорий, населенных тетеревиными птицами, их высокую численность и видовое разнообразие, то главных кормовых видов растений в зимнее время оказывается совсем немного. Это различные березы, ольхи, ивы, осины, сосны, ели, пихты, а также отдельные виды дуба, граба, - орешника, рябины и т. д. Именно они составляют основу древесно-кустарниковой растительности северной суши. Скованные морозом, засыпанные глубоким снегом бескрайние леса Евразии и Северной Америки зимой кажутся совершенно лишенными жизни, особенно по сравнению с ее летним обилием, хотя сами по себе эти леса - живое органическое вещество, в какой-то степени пригодное в пищу. Такое несоответствие между пищевыми ресурсами и использующими их животными уже давно озадачивало натуралистов, и еще А. Миддендорф в описании своего сибирского путешествия заметил: Какое обилие древесного корма и как мало видов, способных питаться им.
Тетерев
Действительно, если мы попытаемся найти других животных, столь полно освоивших питание древесным кормом, как тетеревиные, то обнаружим разве что зайцев, бобров и лосей. Такое положение неудивительно. Все эти древесные корма, называемые еще веточными, в общем-то малопитательны. Основа побегов - древесина почти не усваивается организмом, и главные вещества он получает из камбиальных слоев, коры, почек, сережек, хвои. Этот корм требует тщательной механической обработки, а затем не менее эффективного переваривания, позволяющего в процессе прохождения корма по пищеварительному тракту извлечь из него все необходимое. Такие условия ставят перед пищеварительной системой животного довольно сложные задачи, и мы увидим сейчас, как с ними справились тетеревиные птицы.
Прежде всего подобные кормовые объекты - это различные части растений, причем хорошо прикрепленные, и чтобы их отделить, требуются значительные усилия и определенная структура клюва. Клюв тетеревиной птицы - сильный, слегка выпуклый, сравнительно короткий, а надклювье немного загнуто вниз. На роговой поверхности ротовой полости - нёбе есть три продольных валика, которые вместе с краями подклювья, плотно пригнанными к надклювью, жестко фиксируют захваченный объект. Края надклювья немного перекрывают подклювье и при закрытом клюве щелей между ними нет. К этому следует добавить, что края надклювья и подклювья очень острые. Это обстоятельство навело многих натуралистов на мысль, что тетеревиные птицы действуют челюстями, как ножницами, отрезая от ветки концевые кусочки. На самом деле все обстоит не так просто. В ряде случаев захваченная клювом часть объекта просто надламывается и затем отрывается подсекающим движением и рывком головой. Так отрывает сосновую хвою глухарь. Изучение состояния хвоинок, изъятых из зобов добытых птиц, показало, что более половины их оторвано целиком. Но при захвате клювом целого пучка хвоинок часть либо отрезается, либо надламывается и далее обрывается. Получается, что кормовой объект в равной степени и обламывается (отрывается), и скусывается, именно скусывается, а не отстригается. Острые края челюстей двигаются навстречу друг другу и перерезают объект скорее по методу кусачек, нежели ножниц.
Клювы всех тетеревиных птиц устроены сходным образом, и только у глухарей они несколько иные. Особенно уникален клюв самца обыкновенного глухаря: большой, мощный, удлиненный, желтоватого цвета и с крючком на конце, он скорее напоминает клюв хищной птицы. Сила его настолько велика, что глухарь, играючи, перекусывает протянутый ему карандаш. Есть немалый соблазн предположить, что такой громадный клюв облегчает отрывание хвои, когда в жгучие морозы крупной птице необходим минимум энергетических затрат для добывания суточной порции корма. Однако самки обыкновенного глухаря, тоже достаточно крупные и питающиеся всю зиму сосновой хвоей, имеют в общем-то нормальный по форме и размерам клюв тетеревиного типа. Кроме того, самцы каменного глухаря, использующие гораздо более грубую и твердую пищу - концевые побеги лиственницы, обладают значительно меньшим по размерам и мощности клювом, хотя и типично глухариного облика. Все эти факты заставляют предполагать, что размеры, форма и окраска клюва самцов обыкновенного глухаря обусловлены не только питанием, но и ролью в брачном ритуале.
Есть еще одно существенное обстоятельство, облегчающее тетеревиным птицам добычу зимнего корма,- это хрупкость древесных побегов, скованных морозом. И чем крепче мороз и чем важнее экономить энергию, тем более хрупкими становятся побеги и тем легче их обламывать и откусывать. Это не единственный пример, когда повышение суровости зимних условий дает птицам выигрыш в самых неожиданных моментах. Как сильно уменьшается сопротивление ветки на излом при морозе, наверняка знают многие из вас, и поэтому нетрудно оценить различие усилий, необходимых для отламывания кончика ивовой ветки при температурах -20°С и выше 0°. На этом основании некоторые зоологи даже предположили, что, быстрое сокращение ареала белой куропатки на юго-западе связано с потеплением климата зимой (частые оттепели), из-за чего белым куропаткам надо тратить слишком много энергии для добывания при положительных температурах кусочков ивовых побегов - их главного зимнего корма. Однако здесь совершенно упускается из виду то обстоятельство, что при положительной температуре резко падают и энергетические затраты птиц на терморегуляцию, а значит, и уменьшается величина суточного рациона - можно не спешить, кормиться дольше и выбирать на ивовых кустах наиболее питательные части, например только почки.
- К величине суточного рациона наших птиц зимой мы еще вернемся, а сейчас проследим, что происходит с грубым древесным кормом, в частности с кусочками концевых побегов ветвей, после того как они попадают в пищеварительный тракт.
Сначала эти кусочки с прикрепленными к ним почками, минуя сравнительно широкий и растяжимый пищевод, попадают в зоб. Строение зоба у всех курообразных птиц в общем-то одинаково, и о нем мы можем судить по хорошо всем известному зобу домашней курицы. Это значительное расширение пищевода, образующее своего рода мешок с эластичными стенками, в котором птица запасает корм на то время, когда она по тем или иным причинам не кормится, а работа пищеварительного тракта продолжается и ее надо поддерживать все новыми и новыми порциями пищи. Таким периодом в первую очередь является ночь. Все курообразные - дневные птицы, которые ночью спят. А многие тетеревиные птицы имеют зимой дело с очень длинной ночью и светлого времени суток им едва хватает на запасание суточной порции пищи. И если чем и отличается зоб тетеревиных птиц от зобов остальных курообразных, так это прежде всего большими размерами. Сплошь и рядом тетеревиные птицы проводят под снегом до 23 ч в сутки и всего час им остается, чтобы добыть суточный рацион, причем этот рацион должен в зобу поместиться. Складывается впечатление, что размеры зоба - у каждого вида рассчитаны достаточно строго, так как содержимое набитого зоба полностью расходуется к началу следующей кормежки и даже несколько раньше. Тем не менее бывает, когда погодные условия заставляют птицу оставаться под снегом двое суток и больше. И вряд ли тетеревиные могут предугадать такую ситуацию, а предугадав, увеличить количество запасаемого в зобу корма. Пока мы не располагаем никакими доказательствами того, что. тетеревиная птица способна затолкать в свой зоб порцию, которая не израсходовалась бы за сутки. У птицы, попавшей в переплет, вступают в действие другие механизмы (о них речь пойдет дальше), а зоб служит резервуаром только для суточной порции корма.
Накопление в зобу суточной порции корма ставит еще одну непростую задачу - необходимость его согревания до температуры тела птицы. Нетрудно рассчитать, что если рябчик при морозе в -30°С съедает 56 г корма, то его надо нагреть на 70° (температура тела рябчика чуть выше 40°С). По данным А. В. Андреева, на Колыме при морозах в -40°С на согревание суточной порции корма уходит около 10% затрат энергии, что в десятки раз превышает расходы на суточные перелеты. Может показаться удивительным, но никаких приспособлений для нагревания корма в зобу у тетеревиных птиц нет. Более того, теплоизолирующее качество оперения на груди заметно ниже, чем на других участках тела. Согревание корма является побочной функцией зоба, и, видимо, возможны ситуации, когда большое количество промерзшего корма в нем может стать критическим для птицы при переохлаждении и вызвать ее гибель. Правда, достоверных данных, подтверждающих такое предположение, нет и, кроме того, следует иметь в виду, что набитый зоб всей своей задней поверхностью плотно прилегает к грудным мышцам, продуцирующим при полете максимальное по сравнению с другими мышцами количество тепла. И наконец, чтобы отдать такое количество тепловой энергии, тетеревиная птица должна находиться в комфортных температурных условиях, т. е. в подснежной камере. Мне и многим другим натуралистам приходилось наблюдать, что поднятые из-под снега в мороз тетеревиные птицы стремятся как можно скорее вновь в него зарыться, отлетев на минимально безопасное расстояние.
И вход в зоб, и выход из него контролируются сильными мышечными кольцами - сфинктерами, регулирующими поступление пищи из зоба в желудок малыми порциями. Высокая растяжимость стенок пищевода и возможность запирать его с помощью сфинктеров привели в процессе эволюции к развитию у некоторых видов своеобразных морфологических структур - шейных мешков, раздувающихся при токовании.
Прежде чем попасть в желудок, корм еще в ротовой полости пропитывается секретом слюнных желез. В зобу химическая обработка продолжается под воздействием кислого секрета зобных желез - пищевая масса здесь имеет кисловатый запах и липкая на ощупь. Далее эта масса поступает в желудок, сначала в его передний, железистый, отдел и затем в основной, мускульный. Роль железистого отдела у тетеревиных птиц точно не выяснена, но, видимо, невелика. Зато в мускульном желудке происходит главная механическая обработка пищевых объектов - их размельчение в бесформенную кашицу, которая затем поступает в кишечник.
Мускульный желудок, опять же весьма похожий на желудок домашней курицы, прекрасно развит у всех курообразных птиц. В нем обычно находятся гастролиты - камешки или твердые косточки растительных плодов. Но если у фазановых птиц количество мелких камешков сравнительно постоянно в течение всего года, то у тетеревиных оно сильно колеблется по сезонам и зависит как от характера корма, так и от возможностей отыскивать гастролиты в природе - ведь зимой почва скрыта снегом. Эти гастролиты выполняют роль жерновов или зубов млекопитающих, перетирая и перемалывая корм. Размеры и масса их сильно варьируют в зависимости от размеров птицы, сезона года и местных условий. Гастролитами могут быть и едва заметные глазу, песчинки, и довольно крупные камешки самых разных пород. В желудках у глухарей, например, иногда находили даже крошечные золотые самородки. Общая же масса гастролитов у этих крупных птиц может достигать 57 г.
Летом и в начале осени, при мягком корме (ягоды, зеленые побеги), потребность в гастролитах минимальна и очень часто они вообще отсутствуют. Зато поздней осенью, с переходом на грубые корма, нужда в жерновах резко возрастает. В погожие октябрьские дни, особенно по тихим утренним зорям, выходят на обрывы, обнажения, галечники, речные косы или обочины гравийных дорог сотни тысяч рябчиков, глухарей, тетеревов, белых куропаток. Они активно склевывают подходящие по размеру и качеству каменные крупинки. Если же место низменное, без обрывов и обнажений, и почва скрыта мхом или травами, то возникает проблема: где взять камешки? Это вызывает нередко миграции в места, богатые гастролитами. Примером могут служить массовые концентрации глухарей в Западной Сибири по берегам таежных речек на участках, где можно добыть гравий. Но эти перемещения не единственный выход из положения.
В некоторых случаях тетеревиные могут обойтись и без гастролитов, хотя с несомненным проигрышем для себя. С одной стороны, роль камешков в какой-то степени могут выполнять твердые косточки плодов и ягод (например, костяники или шиповника), с другой же - в определенных ситуациях сами пищевые объекты начинают служить жерновами и сила сжатия желудочного мускула достаточно велика, чтобы обеспечить перетирание кормовых кусочков друг о друга. У белых куропаток, обитающих в зимней тундре, где снег скрывает доступ к почве, возможности добыть гастролиты нет. Но именно в таких низменных местах бывают сосредоточены главные массивы ивовых кустарников - их основного зимнего корма, а обитающие здесь куропатки ничуть не страдают от отсутствия гастролитов. Объясняется это тем, что при питании побегами птицы усваивают только слои коры и камбия, которые могут быть отделены от твердой сердцевины даже трением палочек друг о друга. Однако присутствие гастролитов существенно повышает эффективность пищеварения. Специальные исследования А. В. Андреева на Колыме показали, что степень усвоения питательных веществ из ивового корма явно зависит от количества гастролитов в желудке.
Внутренняя полость мускульного желудка выстлана жесткой кератиновой оболочкой - кутикулой, имеющей ребристую поверхность, как у стиральной доски. Эта оболочка не только помогает перетиранию корма, но и предохраняет более нежные ткани стенок желудка от механических повреждений. Сама мускулатура желудка столь же мощная, как и у других куриных, и испытывает заметные сезонные изменения массы. Например, у белой куропатки желудочный мускул весит летом почти вдвое меньше, чем зимой.
И все же пищевая масса размельчается в желудке не до конца. Прежде всего сохраняется в виде палочек сердцевина побегов, только самые тонкие растираются до волокон. Хвоя же перетирается большей частью, хотя и остается порядочно почти целых, но как бы отжатых хвоинок. Почки и сережки перемалываются в мельнице желудка полностью. Даже такие твердые объекты, как кедровые орехи, легко раздробляются в желудках рябчиков и тундряных куропаток.
Из желудка измельченная масса мелкими порциями попадает в кишечник, где и происходит основное переваривание. Здесь она разбавляется секретами пищеварительных желез, превращаясь в жидкую кашицу - химус. На границе двенадцатиперстной и тонкой кишок в полость кишечника впадают желчные протоки, по которым поступает желчь из печени. И тут есть еще одна особенность, отличающая тетеревиных от остальных, куриных птиц: у них нет желчного пузыря. Им не нужно накапливать желчь, чтобы затем выводить ее в кишечник большими порциями в периоды интенсивного пищеварения. Ведь кишечник тетеревиных птиц работает непрерывно и равномерно, и столь же равномерно должна поступать желчь в пищеварительный тракт.
На длинном пути по тонкому отделу кишечника, покрытому всасывающим эпителием, сложные вещества расщепляются на более простые и постепенно всасываются. Здесь нет отличий от остальных курообразных. Но вот кашица достигает очень важного места, своего рода узла, где сходятся тонкая, прямая и две слепые кишки. Этот узел, назван мною распределителем, так как здесь осуществляется главная сортировка. Вся непереваренная клетчатка (отдельные кусочки, палочки- сердцевины, отжатая хвоя и т. п.) попадает в прямую кишку, откуда - удаляется в виде экскрементов характерной цилиндрической формы. Жидкая же фракция поступает для дальнейшей обработки и усвоения в слепые кишки. Вход в каждую слепую кишку расположен в небольшой карманной складке и снабжен особым цедильным устройством из толстых ворсинок. Он очень узкий, причем мускульный сфинктер может регулировать его ширину.
Слепые кишки - это боковые выросты кишечника, развитые у многих групп птиц. Функции их до сих пор плохо изучены, но во многих случаях их важная роль в пищеварении несомненна. Максимальное развитие слепых кишок мы видим у страуса и других бескилевых птиц и у тетеревиных. А среди последних наибольшую длину они имеют у белой куропатки, достигая 140% от общей длины тонкой и прямой кишок. Каждая слепая кишка состоит из приемной капсулы - колбообразного расширения, расположенного сразу за узким входом, затем из длинной мускулистой шейки и наконец баллона - довольно широкого тонкостенного цилиндра, занимающего основную длину кишки. Если рассматривать баллон снаружи, то внимание привлекают продольные беловатые полосы, тянущиеся по всей его длине. Это просвечивают сквозь стенки основания гребней, вдающихся в полость баллона и увеличивающих его всасывающую поверхность. Таких гребней 7-10. На поперечных срезах хорошо видно, как от гребней отходят вторичные, сильно ветвящиеся гребешки, покрытые всасывающими клетками эпителия. Этим эпителием выстлана вся внутренняя поверхность баллона. Стенки же его состоят из тонких слоев соединительной ткани и двух слоев мускулатуры - внутреннего (поперечного) и внешнего (продольного), согласованная работа которых обеспечивает равномерное перемешивание пищевой смеси. Хвостовая, тупиковая, часть очень короткая, без гребней.
Шейка слепой кишки - это узкая трубка с толстыми мускулистыми стенками, у разных видов она составляет от 25 до 14% длины всей кишки. Внутренняя ее поверхность покрыта длинными булавовидными выростами неизвестного назначения, а полость обычно заполнена слизистым секретом беловатого цвета. Этот секрет, вероятно, играет большую роль в том сложном пищеварительном процессе, который идет в слепых кишках.
Ряд косвенных данных (микроскопическое строение, ферментативная активность, динамика заполнения и опорожнения, анализы химического состава) позволяет предположить, что в слепых кишках происходит один из важных (если не самый важный) этапов пищеварения у тетеревиных птиц, в процессе которого расщепляются и усваиваются многие вещества, содержащиеся в древесном корме, прежде всего жиры и углеводы, а также нейтрализуются токсичные компоненты древесных смол.
Режим работы слепых кишок исключительно постоянен в течение всей зимы. Чем севернее обитают птицы и чем длиннее зима, тем дольше непрерывная активность слепых кишок. В тундре они могут функционировать круглогодично, но у тетеревиных птиц, обитающих южнее, деятельность этого отдела летом сводится до минимума. Зимой же ежедневно с утра слепые кишки постепенно наполняются, достигая максимальной заполненности к вечеру и сохраняя ее до утра, когда, при оставлении птицей места ночлега, из них удаляется несколькими порциями подряд примерно половина их содержимого. Эти выделения резко отличаются от твердых цилиндрических экскрементов - колбасок, выходящих из прямого кишечника. Они имеют характерный коричневатый цвет и вязкую консистенцию. На морозе они быстро застывают, сохраняя свой цвет и форму выдавленной из тюбика пасты, но при положительных температурах чернеют в процессе окисления желчных пигментов - равномерно выделяемая в пищеварительный тракт желчь в итоге вся оказывается в слепых кишках.
Таким образом, пищеварительный экстракт, попадая в слепые кишки, переваривается в них исключительно долго, от 24 до 48 ч, а то и более. Наблюдения показали, что в суровые морозы размеры выделений слепых кишок резко сокращаются и, наоборот, увеличиваются в оттепели, т. е. производительность кишок может меняться в зависимости от необходимости. Но основа эффективного их функционирования - резкое удлинение времени обработки каждой порции корма. Оно позволяет, во-первых, с максимально возможной полнотой извлечь из пищеварительной кашицы все самые питательные компоненты. Во - вторых, непрерывность пищеварения обеспечивает постоянное снабжение птицы энергией. В этом смысле слепые кишки можно сравнить с энергетическим реактором. Именно их работа позволяет зачастую не накапливать к зиме жировых резервов. Ведь весь процесс прохождения пищи по пищеварительному тракту куриной птицы - от глотки до клоаки, минуя слепые кишки,- занимает около 4 ч, а деятельность слепого отдела увеличивает время обработки корма в десять и более раз. Такой выигрыш трудно переоценить.
До сих пор неясно, какую долю в общий бюджет энергии вносят слепые кишки. Для этого необходимо точно знать, какое количество экстракта вошло в слепую кишку и какая часть его усвоена. Установить это очень трудно. Здесь постоянно перемешиваются поступающие свежие порции с уже частично переваренным содержимым, а также с секретом, выделяемым клетками эпителия. Поэтому возможны лишь косвенные расчеты. Один из них был сделан мною по соотношению всасывающей поверхности тонкой и слепой кишок. Как оказалось, на слепые кишки падает 65% всей всасывающей поверхности, что должно давать примерно такую же долю усвоения пищи.
Летом слепые кишки уменьшаются в размерах, наполненность их минимальна, но все же пищеварительные процессы там идут. Регулярное употребление в летний сезон всеми тетеревиными древесных кормов, хотя и в очень малом количестве, поддерживает функционирование этого отдела, на какое-то время ставшего ненужным.
Недавно была обнаружена еще одна исключительно важная функция слепых кишок у тетеревиных птиц. Было установлено, что выделяемая птицами мочевая кислота благодаря обратной перистальтике прямой кишки попадает в слепые, где имеется бактериальная флора, активно ее разлагающая и возвращающая азот в тело птицы. Отсюда понятно казавшееся неразрешимым противоречие между бедностью основных зимних кормов белками и хорошим состоянием птиц, живущих на этой диете.
Нельзя не восхищаться поразительной приспособленностью работы пищеварительной системы к длительному ежесуточному пребыванию в подснежной камере. Действительно, объемистый зоб без труда вмещает почти всю суточную порцию корма, который поступает в пищеварительный тракт в течение всего времени нахождения птицы под снегом. Твердые экскременты в прямой кишке прессуются, из них отсасывается влага, и они выводятся наружу почти сухими, не вызывая намокания оперения и выделяя тепло, способствующее повышению температуры в камере. Более того, эти экскременты частично действуют как поглотители излишней влаги. Вязкие же и пахучие экскременты слепых кишок, которые могут и запачкать оперение, и демаскировать место нахождения птицы, выделяются только при оставлении подснежной камеры, но никак не ранее.
При изучении зимней жизнедеятельности тетеревиных птиц была установлена еще одна закономерность. Твердые экскременты, так называемые колбаски, выделяются довольно равномерно, с интервалами 10-12 мин. Ночью эта скорость несколько замедляется, днем увеличивается, но в среднем она достаточно стабильна и составляет около 120 колбасок в сутки. Оставаясь на следах кормежек птиц или в подснежных камерах, они оказываются неплохими датчиками времени, позволяя установить, какой срок находилась птица в том или ином месте. Как размеры твердых экскрементов, так и их состав дают возможность легко определить, какому виду тетеревиных они принадлежат. У глухарей они крупные, длинные, грубоволокнистые и состоят из измочаленных сосновых игл (у обыкновенного глухаря) и беловатых сердцевинных палочек лиственничных побегов (у каменного). Экскременты дикуши похожи на глухариные, но значительно меньше по размерам и спрессованы из еловой и пихтовой хвои. Маленькие, компактные колбаски рябчиков легко узнаются и по величине, и по равномерной консистенции хорошо переваренных остатков березовых и ольховых сережек. Такие же экскременты у тетерева, только они почти в два раза крупнее. А у белых куропаток, будучи сходными по размерам с рябчиковыми, экскременты отличаются грубым составом, всегда включающим большое количество беловатых сердцевинных палочек ивовых и березовых побегов.
Первоисточник: «Семейство тетеревиных птиц».
Автор работы – Потапов Роальд Леонидович, гл.н. сотр. Зоологического ин-та Российской Академии наук, доктор биол. наук, профессор.
