Круглоголовки

Круглоголовки - один из обширнейших родов семейства агамовых ящериц. Род азиатский, лишь отдельные его представители проникают в восточную часть Европы и Северо-Восточную Африку. Принято, что формирование рода происходило в аридных районах Центральной Азии. По ряду морфологических, экологических и этологических параметров круглоголовки далеко отстоят от прочих групп агамовых ящериц и, по-видимому, довольно рано отделились от общего филогенетического ствола этого семейства.

К настоящему времени внутриродовая система разработана недостаточно. Признается около 30-40 видов, но после общей ревизии их число очевидно сократится до примерно 20. В пределах рода наряду с сильно дивергировавшими, хорошо диагностицируемыми формами имеется целый ряд трудно диагностицируемых таксонов, образующих несколько сложных комплексов. По-видимому, в перспективе возможно выделение из рода Phrynocephalus самостоятельных родов и/или установление подродовой структуры.

Круглоголовка

Представители рода - ящерицы мелких и средних размеров (длина туловища 4-12 см). Для них характерна относительно широкая и плоская голова с короткой, закругленной мордой. Туловище дорсовентрально улощено. Преанальных и феморальных пор нет. Горловой мешок отсутствует. Барабанная перепонка скрыта под кожей (т.е. наружнее ухо полностью отсутствует). Череп значительно окостеневает. Зубная система гетеродонтная. Хвост неломкий.

Практически все круглоголовки - обитатели открытых пространств в каменистых и песчаных пустынях и опустыненных степях. Все они ведут сугубо наземный, дневной образ жизни. Для представителей рода характерен комплекс приспособлений к псаммобионтности. Питаются преимущественно пищей животного происхождения; для большинства видов характерна мир- мекофагия. При охоте сочетают тактики подстерегания и активного поиска добычи. Представители рода размножаются, главным образом, откладывая яйца, но есть сведения и о яйцеживородящих формах.

Поведенческие взаимоотношения между особями в популяции у круглоголовок основываются на комплексе визуальных стимулов: у них имеется уникальный набор элементов демонстрационного поведения. Гораздо меньшую роль играет хемокоммуникация; акустическая коммуникация совершенно не развита.

Основное поведение защиты от хищников - убегание, с которым связана быстрая локомоция этих ящериц (при практическом отсутствии способности к медленной локомоции).

Пестрая круглоголовка

Пестрая круглоголовка

Круглоголовка средних размеров. Максимальная длина туловища с головой для самцов - 59 мм, для самок - 60 мм. Отношение длины туловища к длине хвоста у взрослых самцов колеблется от 0,68 до 0,95; у самок - от 0,40 До 0,58. Задние конечности относительно длинные: у самцов от 0,43 до 0,52 длины туловища, у самок - от 0,41 до 0,52. Голова округлая, составляет примерно 1 /4 длины туловища; ширина головы близка е ее длине; у самцов отношение первого параметра ко второму колеблется от 0,79 до 0,90, у самок - от 0,79 до 0,93. Шляпка (чешуйчатый покров верхней части головы, ограниченный надглазничными щитками) относительно широкая: от 0,79 до 0,97 ширины головы у самцов и от 0,80 до 0,99 - у самок.

Шляпка покрыта мелкими щитками (чешуями), максимальное количество которых в поперечном ряду составляет (для особей обоих полов) 18- 30. В большинстве случаев мелкими чешуями покрыта и затылочная часть головы вокруг теменного щитка (глаза), но в некоторых популяциях до 15% особей имеют в этой области относительно крупные щитки. Увеличенные щитки на верхней части головы располагаются вдоль продольной оси шляпки, минимальное их количество в ряду между теменным и верхненосовым щитками составляет от 8 до 15. Между ноздрями, как правило, три ряда чешуй; количество как верхне, так и нежнегубных щитков - от 10 до 17, причем у одной особи оно редко бывает одинаковым. Чешуя верхней стороны туловища мелкая, зерновидная, неравномерная: встречаются беспорядочно расположенные отдельные увеличенные, приподнятые чешуи, обычно темноокрашенные. Зерновидная чешуя покрывает и горло. Чешуя конечностей, хвоста и нижней части тела уплощенная, налегающая одна на другую, нередко ребристая: ребристость чешуи груди в разных популяциях отмечается у 0-80% самцов и у 0-43% самок.

Анализ прижизненной окраски проведен по 25 признакам на 439 особях из восьми южномонгольских выборок; кроме этого прижизненная окраска регистрировалась на всей монгольской части ареала, а также в Туве. Основные черты рисунка отмечались и у фиксированных особей из 17 обработанных выборок.

Окраска пестрой круглоголовки чрезвычайно изменчива как в пределах одной популяции, так и между популяциями. По-видимому, именно это, наряду с общей яркостью рисунка, объясняет название вида. На основании анализа окраски пестрых круглоголовок из разных частей ареала можно выделить черыре основных и несколько уклоняющихся типов окраски.

• 1) Двухполосая форма. Наиболее обычный тип окраски. Из поперечных полос верхней строны туловища присутствуют только передняя и задняя, более или менее отчетливые цветные пятна выражены слабо, часто вообще отсутствуют; рисунка на голове, как правило, нет; фоновая окраска разнообразна: серая, почти черная, бурая, желтоватая, оранжевая, серо-зеленая и других сероватых оттенков.
• 2) Трехполосая форма. Отличается от предшествующей наличием средней полосы, развитой примерно в такой же степени, как передняя и задняя поперечные полосы. Промежуточные полосы, если и отмечаются, то выражены заметно слабее. Цветовые пятна на верхней стороне тела встречаются чаще, чем в предыдущем случае.
• 3) Поперечно-полосатая форма. Тип окраски, отличающийся от предыдущего наличием выраженных промежуточных полос.
• 4) Пятнистая форма. Полосатый рисунок практически скрыт в узоре из цветных пятен. Рисунок на голове имеется.

Изредка встречаются интересные уклоняющиеся типы окраски:

• 5) Одноцветная форма. Какой-либо рисунок отсутствует, иногда нет даже подмышечного пятна. Могут быть слабо выраженные поперечные полосы на верхней стороне хвоста и конечностей.
• 6) Сетчатая форма. Крупные цветовые пятна отсутствуют, имеется лишь мелкий слаборазличимый рисунок из черных крапин и светлых точек.
• 7) Продольно-полосатая форма. Темные и светлые пятна на верхней стороне тела образуют рисунок из продольных полос.
• 8) Темноспинная форма. От двухполосой отличается присутствием широкой темной полосы с размытыми краями, идущей по спине вдоль хребта от передней полосы к задней.

Характерным признаком круглоголовок номинативного подвида является красное, часто с синей окантовкой, пятно, располагающееся за подмышечной впадиной.

Нижняя сторона тела у пестрых круглоголовок белая. На горле и груди может присутствовать темная окраска (на горле - в виде разводов). Доля особей, имеющих эту окраску, в разных популяциях составляет от 0 до 100%. На нижней стороне дистальной части хвоста могут быть поперечные темные полосы, конец хвоста обычно темный (при чем в некоторых популяциях, особенно у сеголеток, самый кончик хвоста снизу белый). У молодых особей нижняя часть основания хвоста окрашена в светло-желтый цвет.

• Остеология.

Изучению строения черепа пестрых круглоголовок из Монголии были посвящены специальные исследования. Наиболее значимыми для систематики круглоголовок считаются такие признаки, как величина углов между горизонтальной осью челюстной кости и ее отростками: предчелюствным и предлобным, а также форма носовых костей у пестрой круглоголовки, как и у близкой к ней круглоголовки-вертихвостки, отростки челюстной кости расположены под острым углом к ее оси, а выпуклая дорсальная поверхность носовой кости постепенно переходит в переднюю часть морды.

Структура поверхности лобной кости у пестрой круглоголовки гладкая, без следов скульптурированности. Сама кость плоская или слабо выпуклая. На сочленяющейся с ней теменной кости расположено теменное отверстие, имеющее относительно крупные размеры.

• Кариотип.

В кариотипе пестрой круглоголовки 46 телоцентрических хромосом. Количество хромосом одинаково у различных форм вида, хотя отмечаются межподвидовые особенности морфологии хромосом в мейозе на стадии диакинеза у внемонгольских форм.

• Гемипенисы.

Гемипенисы характеризуются типичной для представителей рода двулобой формой. По сулькальной стороне тела органа проходит семенная бороздка, разветвляющаяся соответственно апикапьным долям. Бороздки прикрыты губами. На каждой апикальной доле с сулькапьной стороны есть продольное щелевидное углубление, вблизи которого апикальные доли имеют складчато-сетчатую поверхность. С асулькапьной стороны на уровне разделения апикальных долей расположен невысокий асулькапьный бугорок. Выростов эпителиальных клеток нет.

Под электронным микроскопом на складчато-сетчатой поверхности апикальных долей гемипениса обнаруживаются микропоры. На остальной части органа у этого вида можно выделить два типа рисунка микрорельефа, при этом не прослеживается четкого разграничения соответстующих им зон.

Следует отметить, что морфологическое описание гемипенисов сделано по стандартным препаратам (посмертное выдавливание гемипенисов с последующей фиксацией). Наблюдения в природе - при копуляции, искусственно вызываемой эрекции - показывают, что при полной эрекции половые органы пестрой круглоголовки, как и других ящериц, имеют несколько иную форму и размеры.

• Ареал вида.

Пестрая круглоголовка распространена на обширной территории, включающей значительную часть Монголии, отдельные районы Тувы и Казахстана, а также северные и северо-западные пустыни Китая.

Распространение в Монголии. Банников указал 57 мест обитания вида в Монголии. В последнем обзоре распространения монгольских пресмыкающихся приведено уже 260 точек обитания пестрой круглоголовки, причем эти даннные ограничены преимущественно материалами, полученными за предыдущие 10 лет, поскольку они практически перекрывали все старые сведения. Эти данные достаточно полно характеризуют реальную монгольскую часть ареала вида и более поздние известные нам находки не меняют сложившейся картины.

На большей части страны ареал практически сплошной. К югу от 46-й параллели эта ящерицы встречается практически повсеместно, а в западной части страны по котловине Больших Озер сплошной ареал простирается дальше к северу, до границы с Россией. Изолированные популяции вида известны из некоторых пунктов Центральной Монголии.

Границы распространения пестрой круглоголовки определяются биотопическими и климатическими условиями. В северной части ареала круглоголовки населяют именно песчаные биотопы, обеспечивающие более благопрятные температурные условия.

Существенными преградами для расселения пестрой круглоголовки оказываются лишь крупные горные хребты (массивы) и водоемы. В частности, именно горы образуют естественные границы ареала подвида: Монгольекий Алтай на западе и юге, горные массивы Центральной Монголии - на востоке. Узкая переходная зона отмечена лишь в Бэгэрской котловине.

• Изменчивость.

Возрастная изменчивость и половой диморфизм. Новорожденные пестрые круглоголовки имеют длину тела около 20-22 мм и, естественно, отличаются от взрослых особей пропорциями тела. В частности, у них относительно более крупная голова, длинные конечности и хвост.

Возрастные различия по окраске выражены слабее: сеголетки окрашены, на первый взгляд, точь-в-точь как взрослые. Однако ювенильные признаки окраски есть. У сеголеток чаще отсутствует черная окраска дистальной части нижней стороны хвоста, а если она имеется, то самый кончик почти всегда белый; у них больше черных полос на нижней стороне хвоста и менее выражена темная окраска на груди. Только что появившиеся на свет круглоголовки, как правило, не имеют желтой окраски на нижней стороне хвоста - она появляется после первой линьки. У половозрелых особей эта окраска с возрастом постепенно исчезает.

Для ювенильного черепа пестрой круглоголовки характерны несколько иные, чем у взрослых, пропорции; обращает на себя внимание относительно гораздо более крупное теменное отверстие.

Недавно вылупившиеся пестрые круглоголовки имеют упрощенную зубную систему: на каждой челюстной кости у них расположено 9 конических зубов, а на предчелюстной кости зубов нет. У более взрослых, но неполовозрелых ящериц появляется по 2 зуба на предчелюстной, каждой челюстной и зубной костях. С возрастом усиливается и дифференциация зубной системы.

В онтогенезе пестрой круглоголовки отмечается неравномерность развития элементов внутреннего уха: базилярный сосочек достигает размеров, характерных для взрослых особей, раньше, чем кохлеарный проток.

Онтогенетические различия прослеживаются и в строении гемипенисов: апикальные доли у неполовозрелых особей относительно короче, а складчато-сетчатая поверхность неразличима.

Самцы и самки пестрой круглоголовки имеют сходные размеры и внешне очень похожи друг на друга. В некоторых выборках средняя длина туловища самок несколько меньше, но эти различия не достигают уровня существенных. В то же время по пропорциям тела самки существенно отличаются от самцов: у них относительно более короткие хвост и конечности; меньше размер головы. По признакам фолидоза половые различия выражены слабо: в отдельных случаях у самцов достоверно больше чешуй поперек шляпки. У самцов, как правило, более выражена ребристость и шиповатость чешуй на груди.

Следует отметить еще одно проявление полового диморфизма у пестрых круглоголовк: из 29 проанализированных размерных признаков и признаков чешуйчатого покрова по 21 коэффициент вариации выше у самок.

Половой диморфизм в пропорциях черепа у пестрой круглоголовки не обнаружен, но у самцов клыки длиннее, чем у самок.

Географическая изменчивость. По большинству признаков чешуйчатого покрова и пропорций тела для пестрой круглоголовки характерна высокая межпопуляционная изменчивость: достоверные различия между отдельными выборками могут быть прослежены практически по любому из рассматривавшихся признаков. Это существенно затрудняет исследование таксономической структуры вида. При этом не прослеживаются коррелятивные связи изменчивости отдельных признаков с условиями среды или географическими параметрами места обитания - изменчивость носит выраженный мозаический характер. По признакам чешуйчатого покрова, исследованным Петерсом, межпопуляционная изменчивость проявляется слабо; можно отметить заметное снижение среднего количества горловых чешуй у джунгарских пестрых круглоголовок - 42,4±0,73 в сравнении с выборками из Шаргин-Гоби, Южно-Гобийского и Восточно-Гобийского аймаков - 46,2±0,28-48,9+0,76.

Аналогичная картина наблюдается и по окраске. Основные типы окраски неравномерно представлены в разных популяциях. В какой- то степени их распределение связано с типом субстрата. Так, двухполосая форма чаще отмечается на каменистой равнине, а поперечно-полосатая - на песчанистом субстрате. Связь типа окраски с таксономической или географической структурой вида не прослеживается.

Характер распределения и изменчивости отдельных признаков окраски различен. Наряду с устойчивыми в пределах таксона имеются и чрезвычайно непостоянные признаки, подверженные индивидуальной, возрастной, половой и межпопуляционной изменчивости. При этом характер изменчивости признака может быть очень различным. Например, стабильный на протяжении большей части монгольского арелала признак - красное подмышечное пятно - стабилен лишь фактом его наличия: только незначительная доля процента обследованных экземпляров не имеет этого пятна (с другой стороны, очень немногие пестрые круглоголовки Кулагина это пятно имеют). Но это пятно может быть двухцветным (красное с синей окантовкой) и одноцветным (красное различных оттенков); вариировать по форме, размерам, точному месту расположения.

Границы группы до сих пор не определены, главным образом, из-за слабой изученности китайских круглоголовок, но новые находки происходят и на территории бывшего СССР. Исследования внутригрупповой структуры, проведенные на различных уровнях - морфологическом, географическом, биохимическом, кариологическом, показывают, что дивергенция входящих в группу форм не достигает уровня, достаточного для однозначного проведения таксономических границ. По всей видимости, вся группа на данном этапе ее эволюции представляет собой один биологический вид (или надвид) (неопубликованные данные Лихновой, Семенова и Шенброта), который может быть условно подразделен на таксономические виды (полувиды).

Сравнение выборок пестрой круглоголовки практически со всей монгольской части ее ареала и выборок с монгольской части ареала по большому числу морфометрических и биохимических параметров показало, что на территории Монголии круглоголовки рассматриваемой группы хорошо разделяются только на 2 формы: западную и форму с остальной части ареала, соответствующую номинативному подвиду. При этом первая хорошо диагностируется по признаку отсутствия красного подмышечного пятна. Отмечаются некоторые генетические особенности пестрых круглоголовок из Монольской Джунгарии (неопубликованные данные Лихновой, Семенова и Шенброта), но имеющиеся материалы не позволяют рассматривать их как таксономически обособленную группу, по крайней мере, до проведения исследования круглоголовок из Северо-Западного Китая.

• Экология.

Пестрая круглоголовка - один из наиболее характерных представителей герпетофауны Монголии. Она также широко распространена за пределами страны. Эта форма отличается высокой степенью экологической валентности и морфологической изменчивости. Как наиболее массовый и значимый с биоценологической точки зрения вид, пестрая круглоголовка в Монголии исследована лучше других представителей герпетофауны. Популяции, относимые к пестрой круглоголовки, исследованы в Казахстане и в Туве, а также в Китае.

• Вертикальное распределение.

Диапазон вертикального распределения вида - 600-2000 м над у. м.

• Биотопы.

В Монголии пестрая круглоголовка населяет самые разнообразные биотопы. Наиболее типичными для нее можно считать участки мелко-щебнистой или щебнисто-каменистой равнины, совершенно лишенные растительности или с растительностью, представленной разннобразными ассоциациями: ковыльково-луково-баглуровой; злаково-луковой; реомюриево-саксауловой и другими, при этом чаще круглоголовки встречаются на водоразделах, но заходят и в сайры. Населяет этот вид и песчаные биотопы - как отдельно стоящие барханы с обильной кустарниковой растительностью, так и крупные песчаные массивы; встречается на супесчаных буфах с зарослями нитрарии, на небольших участках с редкой древесной растительностью и на пухляках. В то же время в некоторых песчаных массивах (например, пески в окрестностях пос. Гурвантес пестрая круглоголовка вообще отсутствует или встречается в незначительном количестве. Эту ящерицу можно найти и на такырах, в ущельях гор и даже на довольно крутых склонах каменистых сопок. По- видимому, в южной Монголии пестрая круглоголовка отсутствует на орошаемых участках с густой растительностью, в тростниковых зарослях и на скалах, т. е. в местах, куда она физически не может попасть. Полибионтность вида отмечается и на внемонгольских частях его ареала.

Специальное исследование факторов среды, влияющих на распределение пестрой круглоголовки показало, что из 23 проанализированных микробиотопических параметров наибольшее воздействие на этот вид оказывает физический состав субстрата, обилие однолетних трав, плотность кустарникового покрова. Пестрая круглоголовка избегает микробиотопов с низким содержанием гравия и предпочитает субстраты со средними показателями содержания гравия; она избегает мест с очень низкой и очень высокой плотностью однолетних растений; предпочитает стации с низкой плотностью крон кустарников. Анализ микробиотопической приуроченности наиболее массовых видов пустынных ящериц Монголии вносит некоторые коррективы в представления о пестрой круглоголовке как о эвритопном виде, выявив относительную узость ее пространственной ниши. Это объясняется тем, что в широком диапазоне используемых местообитаний пестрая круглоголовка использует относительно ограниченное количество микростанций.

• Плотность населения.

Учеты пестрых круглоголовок проводились в Монголии разными исследователями по разным методикам. Банников в 1943-1945 гг. подсчитывал круглоголовок в 8 местообитаниях методом ленточного учета. По его результатам, на участок 1000 х 2,5 м приходится от 3,0 (на бугристых песках с селитрянкой) до 162,0 (щебнистая солянковая пустыня с пылевым песком у редкого саксаула) особей. Произведенный Даревским пересчет этих данных дает среднюю плотность популяции этого вида в 293,64 экз/га, а среднюю биомассу - 0,74 кг/га. Нетрудно видеть, что максимальная плотность населения круглоголовки по Банникову - 648 экз/га. Мунхбаяр таким же способом оценил плотность населения пестрой круглоголовки в пустыне на юге Монголии в 160 особей на га. Маршрутными учетами в различных биотопах монгольской части Убсунурской котловины (Замолодчиков, Гильманов, 1990) плотность подвида Кулагина определена в 0,7 - 6,7 особей на 1 км маршрута. В результате наблюдений за ящерицами на постоянных площадках этими же авторами плотность населения вида в ковыльно-тимьяновой степи оценивается в 7-9 экз/га, при этом если берется только площадь населяемых круглоголовкой песчаных прогалин, плотность возрастает до 60-80 экз/га. Плотность населения этого же подвида в юго-западной части ареала оценена Тэрбишем методом маршрутного учета в 5-91 экз/га. В Китае плотность населения вида в 11 местообитаниях оценивается в диапазоне 4-174 особи на га.

Работы по оценке плотности популяций пестрой круглоголовки методом стандартного учета на площадках были проведены в 1981-1988 гг. практически во всех частях ареала вида в Монголии. Как видно из результатов этих учетов, максимальная плотность популяций вида отмечается в биотопах с песчанистым субстратом и высоким разнообразием растительности. Наиболее низкая плотность населения отмечается на участке крайнеаридной пустыни и в крупнобугристых песках. Диапазон плотностей - от 1 до 106 учтенных на гектаровой площадке особей.

Наиболее точная характеристика плотности населения получена при пересчете данных учетов на неогороженных площадках с поправкой на краевой эффект (возникающий в результате учета особей, индивидуальные участки которых лишь частично совпадают с территорией учетной площадки - Семенов, Шенброт). При этом оказалось, что параметры пространственного распределения особей пестрой круглоголовки, на основании которых и осуществляется поправка на краевой эффект, подвержены существенной межпопуляционной изменчивости. Точные характеристики плотности популяций могут быть получены лишь при одновременном проведении учета и определения радиусов индивидуальной активности в конкретной популяции. Поэтому наиболее адекватная оценка плотности населения получена всего для нескольких популяций. Однако такая точная оценка в практике не является необходимой, достаточно корректные результаты могут быть получены при применении пересчетного коэффициента в 0,67 (полученного в результате усреднения данных из разных популяций пестрой круглоголовки - Семенов, Шенброт, 1985; Семенов, 1991). Тогда диапазон абсолютных плотностей популяций пестрой круглоголовки в Монголии - составит от 0,67 до 70,02 особей на га.

Реальная биомасса также может быть оценена точно при условии, что и учеты, и измерения массы тела производятся одновременно в одном местообитании. Такие результаты имеются для немногих местообитаний. Показательно в этом отношении, что на экологическом профиле стационара Эхийн-Гол максимальная плотность населения и максимальная биомасса отмечаются на разных участках. Это объясняется высокой межпопуляционной и сезонной изменчивостью размеров и степени упитанности круглоголовок. Для менее точных оценок можно использовать усредненную массу тела для взрослых и полувзрослых ящериц равную 2,5 г. Тогда диапазон биомассы вида можно оценить в соответствии с данными Приложения 2 в 2,5 - 265,0 г на га или, с учетом краевого эффекта, в 1,68 - 175,05 г на га.

• Динамика численности.

Результаты повторного учета на I участке экологического профиля стационара Эхийн-Гол показывают, что в течение лета численность взрослых особей на нем изменилась незначительно. Учеты на VI участке этого профиля, проведенные в 1981 и 1985 гг. (Приложение 2), также не выявили существенных изменений. Заметных межгодовых колебаний плотности населения не обнаружено и в ходе наблюдений за мечеными особями в окрестностях стационара Эхийн-Гол в 1981- 1982 гг. Таким образом, можно высказать осторожное предположение о том, что численность вида не подвержена сильным колебаниям.

Пространственные характеристики распределения особей в популяциях. Параметры пространственного распределения особей в популяциях пестрой круглоголовки (индивидуальные участки, перемещения) явились объектом специальных исследований.

Ящерицы этого вида ведут оседлый образ жизни. Каждая особь, как правило, занимает определенный индивидуальный участок, которым ограничивает свои пространственные связи в течение жизни. Участок не имеет объективных границ, может происходить его постепенное направленное или случайное смещение в пространстве. При этом в течение разных суток или разных сезонов обычно используется лишь какая-то определенная его часть, т. е. можно говорить о дневном, весеннем, осеннем индивидуальных участках. Для количественной оценки параметров пространственного распределения пестрой круглоголовки использованы стандартные методики и показатели. Соответствующие показатели для пестрых круглоголовок из ряда популяций Монголии приведены в таблицах 16 и 18.

Индивидуальные участки пестрых круглоголовок в Южной Монголии довольно крупные как у самцов, так и у самок, и сильно взаимно перекрываются независимо от пола ящериц. В Туве, где перемещения круглоголовок ограничены небольшим размером пространств открытых песков, индивидуальные участки мельче. Достоверных различий по размерам индивидуальных участков у ящериц разного пола не отмечено. Не прослеживается связь размеров индивидуальных участков с размерами самих круглоголовок. Как и у других ящериц, у пестрой круглоголовки выражена неравномерность использования индивидуального участка, хотя центр активности удается выделить лишь в редких случаях, при этом норы круглоголовок не обязательно приурочены к центру активности. За период активности в один день ящерица обычно обходит лишь небольшую часть своего индивидуального участка, но иногда она за день пересекает практически весь участок, дневные перемещения достигают 75 м.

Большинство круглоголовок, за которыми проводились наблюдения, оставались на своих участках в течение одного сезона и на следующий год (расстояние между геометрическими центрами точек встреч в первый и второй годы наблюдений у разных особей составило от 6 до 29 м). Но отмечены отдельные случаи смены расположения участка.

Иная картина наблюдается у сеголеток. Большинство из них ведет кочующий образ жизни. Индивидуальные участки, если и прослеживаются, непостоянны, особенно, у недавно вылупившихся особей. Перемещения сеголеток более протяженные, чем у взрослых особей и достигают 133 м у сеголетки-самки и 265 м - у сеголетка-самца. Максимальное расстояние между местами находок в 2 последующих сезона (в первый ящерица была сеголетком, в втором - взрослой) - составило 280 м. Очевидно, что сеголетки пестрой круглоголовки после выхода из яиц начинают расселение, совершая значительные перемещения ненаправленного, случайного характера (послегнездовая дисперсия). Во время расселения они могут останавливаться в каких-то местах, образуя неустойчивые, временные индивидуальные участки. При этом потомство из одной кладки может расселяться на площади до 0,25 км2.

Показатели пространственного распределения особей в популяциях пестрых круглоголовок подвержены существенным межгодовым и межпопуляционным колебаниям. При этом показатель г (радиус повторных встреч) оказывается более стабильным. Интересно, что в популяции стационара Эхийн-Гол, где наблюдения были проведены в 1981, 1982, 1985 гг. (причем в последний год - в ином биотопе), межгодовые изменения показателя г оказались небольшими, что позволяет считать его специфической популяционной характеристикой. В то же время межпопуляционные различия по г довольно велики, при этом наименьшие значения этого показателя отмечаются в популяции с наибольшей плотностью населения.

В 1985 г. плотность населения популяции в обследованном биотопе в окрестностях стационара Эхийн-Гол оказалась необычно низкой. В принципе, в местах с пониженной плотностью населения возможны две ситуации (при сохранении необходимого уровня социальных контактов): либо животные относительно равномерно распределяются по пространству (в результате расширения индивидуальных участков или перехода к кочевому образу жизни), либо они группируются в некоторых местах, совершенно не используя другие. В нашем случае наблюдается второй вариант, при этом не удалось выявить отличий территории, на которой группировались круглоголовки, от неиспользуемого ими пространства.

• Сезонная активность.

Наблюдений в течение полного годового цикла активности за пестрой круглоголовкой не проводилось. По имеющимся данным можно представить следующую картину. Круглоголовки в Монголии активны, по крайней мере, с мая по сентябрь. На май-июнь приходится период спаривания. С мая до конца июля обнаруживаются самки с яйцами и на этот же период приходится откладка яиц. В середине лета численность активных взрослых круглоголовок падает; по-видимому, у них имеются периоды летнею покоя. Во всяком случае, появляться на поверхности не каждый день им позволяет избыточность суточного рациона питания. Молодь появляется на поверхности с начала второй половины лета.

Суточная активность и термобиология. Летом в Южной Монголии пестрых круглоголовок можно встретить на поверхности практически в течение всего светового дня. Первые активные особи встречаются вскоре после восхода солнца, а последние попадаются уже в сумерках. По графикам дневной активности видно, что летом она имеет довольно непостоянный характер (что связано и с погодными условиями). Свойственная дневным ящерицам аридных регионов двувершинность кривой суточной активности у пестрой круглоголовки выражена слабо. В мае Банников также не отмечал спада активности круглоголовок в середине дня. Обет пишет, что пестрая круглоголовка в Монголии активна в течение всего дня и часто в жару является единственным активным позвоночным. Однако в Туве в июне в середине дня круглоголовки полностью исчезают.

Диапазон погодных условий, при которых встречаются активные пестрые круглоголовки, весьма широк. Весной их находили при температуре воздуха 9°. Активны бывают круглоголовки и во время дождя.

Летом в Южной Монголии добровольный максимум температуры тела взрослой круглоголовки - 41,1°, добровольный минимум - 26,7°; для сеголеток - 40,6° и 27,8° соответственно. В Китае ящерицы этого вида активны при температуре воздуха 11-39°; в эксперименте для них показано, что нижняя летальная температурная граница равна -2,5°, верхняя - +44°.

Отмечаются возрастные различия в характере суточной активности. Сеголетки раньше появляются на поверхности, при этом распределение сеголеток во времени достоверно отличается от такового у взрослых особей.

Наблюдаются и некоторые половые отличия: самцы чаще встречаются в середине дня, самки - во второй его половине. Временная ниша самцов заметно уже, сходство по характеру суточной активности между самками и самцами значительно ниже, чем между взрослыми и сеголетками; У самцов несколько выше температура тела.

• Размножение.

Сведения о размножении пестрой круглоголовки отрывочны. Банников предполагал наличие двух кладок в сезон у этого вида. По мнению Смириной, самки пестрой круглоголовки в Южной Монголии могут откладывать яйца лишь один раз в год. Одна кладка отмечается у этого вида в китайской провинции Ганьсу. Однако в пользу наличия второй кладки, по крайней мере, у части самок, говорит одновременное обнаружение нами у отдельных особей формирующихся яиц и крупных желтых фолликулов.

В кладке пестрой круглоголовки от 1 до 5 яиц. В Южной Монголии мы находили лишь от 2 до 4 яиц, но число крупных фолликулов достигает 5. Среднее число увеличенных фолликулов, приходящееся на самку - 2,8+0,13; их количество положительно коррелирует с длиной тела самки. Показано, что более крупные самки откладывают более крупные яйца и делают кладку раньше, чем мелкие.

В конце июня самцы в Южной Монголии имеют увеличенные семенники со средней длиной 4,9+0,05 мм, при этом размеры семенников положительно и достоверно коррелируют с длиной тела самцов. К началу августа семенники уменьшаются до 2,8+0,9 мм. В провинции Ганьсу более крупные самцы раньше продуцируют сперму и дольше ее сохраняют, чем мелкие.

Промеры жировых тел пестрых круглоголовок из окрестностей стационара Эхийн-Гол в конце июня (43 самцов и 46 самок) и в начале августа (37 и 47) 1981 г. дают следующие результаты. Средние значения абсолютной и относительной массы жировых тел самок снижаются к концу лета с 109,8+9,54 мг или 3,43±0,256% массы тела до соответственно 95,2±13,56 и 2,87±0,302. Эти сезонные изменения статистически не достоверны. Относительные размеры жировых тел самцов в оба сезона и абсолютные - в конце лета достоверно меньше, чем у самок - соответственно 88,8+5,31 и 2,43+0,168 в июне и 44,1 +6,84 и 1,45+0,191 - в августе. Уменьшение размеров жировых тел у самцов выражено в большей мере, чем у самок, и статистически достоверно.

Спаривание наблюдается до начала июля; хотя попытки спаривания, особенно при подсадках самок к самцам, можно наблюдать до конца лета. В провинции Ганьсу откладка яиц у пестрой круглоголовки начинается в конце мая и заканчивается в июле. Первые сеголетки в окрестностях Эхийн-Гола в 1981 г. отмечены 10 июля, в 1982 - 7 июля. Сроки появляния молоди весьма различны в разных популяциях и в разные годы, но в конце июля сеголетки обычны в большинстве монгольских популяций вида.

Демографическая структура популяций. Соотношение полов во всех обследованных нами популяциях (более 20) не отличается существенно от 1:1. Половой зрелости пестрые круглоголовки достигают после первой зимовки, но в разные сроки. Поэтому есть популяции, которые до появления сеголеток состоят только или преимущественно из полнорослых и половозрелых особей, и есть такие, в которых четко выделяются группы взрослых и неполовозрелых. Соответственно с появлением сеголеток в первых становится два, а во-вторых - три размерно-возрастных класса. По мнению Смириной, в отдельных популяциях половая зрелость может наступать лишь после второй зимовки.

Выживаемость круглоголовок в Южной Монголии относительно низкая: из 102 круглоголовок, помеченных в 1981 г., в 1982 г. найдено 9, а 1983 - 2 особи. Основные факторы смертности - гибель во время зимовки и хищники (змеи, саксаульная сойка, тушканчики и др.). По предварительным оценкам, в природе круглоголовки могут доживать до 6 лет.

• Рост.

Длина тела только появившихся на свет пестрых круглоголовок - 20-22 мм. Контроль за ростом меченых особей показывает, что еженедельный прирост в первый месяц жизни составляет у самок (N=11) 1,9±0,14 мм (туловище) и 2,8+0,22 мм (хвост), а у самцов (N=7) - соответствено 1,9+0,32 и 2,7+0,24. Некоторый рост наблюдается и у половозрылых круглоголовок, но он незначителен (около 0,2 мм в неделю) и практически перекрывается ошибкой измерения. Минимальные размеры половозрелых особей различны в разных популяциях, в окрестностях Эхийн-Гола это - 40 мм для обоих полов. В других популяциях нам попадались самки меньших размеров с развитыми половыми продуктами. В провинции Гансу минимальная длина тела половозрелых самцов составляет 45 мм, самок - 41 мм.

По демографическим и репродуктивным показателям пеструю круглоголовку можно отнести к числу ящериц, у которых превалируют элементы г-стратегии.

• Питание.

Питание пестрой круглоголовки в Монголии изучено довольно полно, имеются данные и из прилегающих к Монголии частей ареала вида. Как и большинство видов круглоголовок, это - преимущественно насекомоядные ящерицы с выраженной тенденцией к мирмекофагии. Сведения о составе, размерах и жеткости пищевых объектов приведены в таблицах 20-32. Сравнение содержимого желудков самцов и самок показывает, что статистически значимых различий по количеству, объему и встречаемости разных групп кормов между полами нет. У самцов пестрой круглоголовки на один желудок приходится в среднем несколько больше пищевых объектов и добыча достоверно крупнее. Кроме того, состав пищи самцов более разнообразен. Очевидно, эти различия связаны с отмеченными выше относительно большими размерами головы и клыков у самцов.

Более выражены различия в составе кормов взрослых круглоголовок и сеголеток. В первую очередь, это - заметное преобладание у последних паукообразных и клопов при относительно меньшем количестве муравьев (хотя это может быть особенностью лишь исследованной популяции в конкретных условиях). Кроме того, у сеголеток в желудках достоверно чаще встречается растительная пища и она занимает у них относительно больший объем. Достоверны (и очевидны) различия в распределении пищевых объектов по размерным классам, а масса наполненного желудка у сеголеток составляет значительно большую часть массы тела - до 0,200, чем у взрослых - до 0,141. Однако показатели ширины пищевой ниши у взрослых и сеголеток сходны и различаются в меньшей степени, чем у самок и самцов, в то же время перекрывание ниш сеголеток и взрослых особей менее значительно, чем перекрывание ниш самок и самцов. Среднее количество пищевых объектов в желудке сеголетка достоверно выше, чем у взрослой круглоголовки.

Сравнение спектров питания пестрых круглоголовок из ряда мест обитания в Южной и Западной Монголии показывает значительные различия между ними. При этом, как следует из сравнения выборок, собранных в одно время в разных местах, эти различия, в основном, определяются биоценотическими условиями. По встречаемости и доле от общего количества съеденных объектов в большинстве выборок доминируют муравьи, на втором месте - жуки.

В желудках из всех мест обитания обнаружена растительная пища, представленная как семенами, так и сочными частями растений (листья, побеги, бутоны, цветки, плоды). Она может достигать 26,5% общего (для выборки) объема съеденной пищи и обнаруживаться в большинстве желудков (встречаемость до 71,4%). В связи с этим интересно отметить наблюдавшееся нами поедание сеголетком экскремента взрослой особи, что позволяет предположить наличие у пестрой круглоголовки симбионтных связей с кишечной микрофлорой, характерной для травоядных животных.

Среди пищевых объектов круглоголовок можно найти и таких мелких, малозаметных животных (длина тела менее 1 мм), как тли, личинки клопов и равнокрылых; а также практически не появляющихся днем на повер-хности личинок жуков, муравьиных львов; малоподвижных, постоянно находящихся на растениях самок кокцид.

В природных и лабораторных условиях выяснено, что добыча с сильно- хитинизированными покровами переваривается круглоголовкамй за 19-23 часа, со слабохитинизированными - за 8-15 часов.

По данным Замолодчикова, съеденная за сутки добыча превышает суточные энергетические потребности пестрой круглоголовки и ей достаточно охотиться 3-5 дня в декаду (исключением являются молодь и беременные самки).

Анализ состава кормов, активности, пищедобывательного поведения позволяет заключить, что для вида не характерна пищевая избирательность. Пестрая круглоголовка, очевидно, пищевой оппортунист; оппортунистический характер носит и мирмекофагия этих круглоголовок (круглоголовки не предпочитают муравьев, а не избегают их, в отличие от других ящериц).

Сравнение характера питания пестрых круглоголовок и синтопичных видов ящурок показало, что диеты последних более разнообразны и включают меньше муравьев. На один желудок ящурки приходится достоверно меньше пищевых объектов, чем на один желудок круглоголовки.

Убежища. Основным убежищем для пестрой круглоголовки, как и для большинства других представителей рода, являются норы. Собственные ее норы всегда имеют только одно входное (выходное) отверстие. Обычно недалеко от него ход норы делает выраженный поворот в сторону и идет вглубь. Общая длина хода - 15-35 см, глубина - 10-20 см, но иногда нора тянется только на 10 см и достигает глубины лишь 5 см. По-видимому, все это - летние временные норы. В конце августа доводилось раскапывать более солидные норы - до 75 см длиной и 50 см глубиной, в этом случае, очевидно, можно говорить о зимовочных норах.

Активность и перемещения пестрых круглоголовок мало связаны с норами. Ящерицы этого вида часто роют новые норы, но могут возвращаться и в старые: отмечен случай возвращения в такую нору через 2 недели после ее последнего использования.

Нередко круглоголовки укрываются в норах других животных, в первую очередь, песчанок. В некоторых биотопах использование нор грызунов, особенно при опасности, настолько распространено, что собственные норы круглоголовок обнаруживаются здесь гораздо реже, чем в других популяциях.

В качестве убежищ пестрые круглоголовки используют также трещины и неровности субстрата, травянистую и кустарниковую растительность, камни, коряги и другие предметы; за, под или в которые они скрываются от опасности или от палящих солнечных лучей.

• Линька.

Линяющие особи отмечаются практически во все периоды наблюдений - с июня по сентябрь, но выделяется два пика с промежутком в первой половине июля. При этом на основании наблюдений за мечеными круглоголовками можно предположить, что взрослые особи линяют один раз в год. Линяющие сеголетки встречаются лишь примерно через месяц после их появления на свет. Процесс линьки занимает около двух дней и протекает в определенной последовательности. Лохмотья отслаивающегося эпителия очевидно снижают локомоторные возможности круглоголовок, поэтому ящерицы активно ускоряют процесс сброса, используя некоторые специфические поведенческие реакции (см. ниже).

• Поведение Этограмма.

В этограмме вида можно выделить следующие характерные позы и движения хвоста.

А. Ящерица лежит, плотно прижимаясь головой и нижней стороной туловища к субстрату. Иногда она при этом в той или иной степени зарыта в верхний слой субстрата. Глаза открыты или закрыты. Конец хвоста может быть слегка закручен или приподнят.

Б. Ящерица лежит на субстрате. Голова и грудь приподняты. Передние конечности полусогнуты, опора либо на кисти, либо на предплечья. В такой позе у нее становятся заметными яркие подмышечныме пятна. Глаза открыты или закрыты. Возможно завивание хвоста.

Широко известная и специфическая форма движений у круглоголовок - закапывание при помощи боковых движений тела - выражена и у пестрой круглоголовки. Его основу составляют быстрые движения из стороны в сторону (вибрация) прижатых к субстрату головы, туловища и хвоста при опоре на конечности. У пестрой круглоголовки отмечаются разные последовательности: либо сначала вибрирует и погружается в сыпучий субстрат туловище, затем голова и хвост одновременно; либо - сначала голова, потом - туловище и хвост.

Суханов отмечает, что круглоголовки представляют собой группу ящериц, специализированную к быстрому бегу и утратившую способность к медленной локомоции. Пестрая круглоголовка не является исключением: быстрая локомоция отмечается у нее при всех перемещения, даже на небольшие расстояния или при низких температурах. Зарегистрированная скорость бега только что пойманных круглоголовок (13 измерений) составляет от 0,55 до 1,34 м/с, что ниже, чем у псаммофильных видов - песчаной и ушастой круглоголовок, и близко к показателям локомоции такырной круглоголовки. По данным Суханова, круглоголовки используют исключительно быструю рысь и лишь перед остановкой могут ненадолго переходить на медленную рысь. Однако в графике локомоции пестрой круглоголовки имеются отличия от нормального графика быстрой рыси. Обычно при локомоции хвосту пестрой круглоголовки расположен горизонтально, но отмечены случаи бега с приподнятым хвостом. Кроме бега, у пестрой круглоголовки наблюдается и ползание, относительно медленное, при котором брюхо не отрывается от субстрата. Более частные формы локомоции - пячение назад, движение боком, прыжки. Заснятый на кинопленку испуганный сеголеток в прыжке за 0,04 с покрыл расстояние в 0,2 м.

• Копание.

Копание у пестрой круглоголовки связано, в первую очередь, с сооружением нор. Копательные движения производятся попеременно передними конечностями, либо одновременно конечностями одной стороны тела, потом - другой (ящерица опирается на переднюю и заднюю лапы левой стороны, а лапы правой синхронно отбрасывают субстрат). При этом конечности отставлены от туловища, поэтому входное отверстие норы имеет характерную горизонтально-щелевидную форму, отличную от круглых ходов настоящих ящериц. Наряду с копательными движениями лап при рытье норы происходит энергичная вибрация туловища. Хвост у круглоголовки не принимает участия в отбрасывании выкопанного субстрата, как это имеет место, например, у ящурок. В условиях каменистой пустыни выкапывание норы нередко начинается у крупного камня или в естественной трещине в почве. Копая нору, ящерица периодически вылезает, пятясь, отдыхает и осматривается. Выкапывают норы и недавно вылупившиеся сеголетки.

Копательные движения отмечались не только при сооружении нор. Они могут производиться при добывании пищи или спонтанно, без видимой цели.

Поведение двигательной инактивности. Большую часть суток пестрые круглоголовки спят (ночью, в середине дня). Для этого в основном и используются норы. В вольере мы отмечали случаи использования норы двумя ящерицами одновременно (две самки или самец и самка). На ночь круглоголовки часто остаются на поверхности, закопавшись или полузакопавшись. Спящие круглоголовки всегда находятся в позе А или Д.

Различные формы активности круглоголовок периодически перемежаются непродолжительными фазами отдыха, обычно в позах А, Б или Д, в таком состоянии ящерица более чувствительна ко внешним раздражителям. чем во время сна. Как правило, поза и место отдыха соответствуют потребностям терморегуляции.

• Терморегуляционное поведение.

Греясь на солнце, круглоголовка ориентирует тело так, чтобы оно располагалось перпендикулярно солнечным лучам. Для этого используются возвышенности микробиотопа и различный наклон туловища в позах А, Б, Д. В прохладную ветреную погоду, когда субстрат теплее нижнего слоя воздуха, ящерица прижимается к фунту (поза А) или частично закапывается в него боковыми движениями туловища. Более разнообразны приспособления к предотвращению перегрева. В первую очередь, это - использование нор для дневного отдыха. Круглоголовки, выпущенные в вольеру в середине дня, сразу начинают копать норы. Пестрые круглоголовки избегают перегрева, также забираясь на возвышенные предметы, в том числе низкие кустики; при этом располагают тело параллельно солнечным лучам, максимально приподнимаясь на передних конечностях и используя возвышения. В такой позе наблюдали ящерицу на солнцепеке в течение около 30 мин.

Находясь на нагретой поверхности (например, при температуре поверхности почвы 55°), круглоголовка поднимает кисти конечностей вверх (при этом контакт с сустратом значительно сокращается), а иногда и совсем поднимает одну из передних конечностей. Когда поверхность почвы разогрета, хвост ящерицы ее почти не касается при любых позах и движениях. Отдыхая в позе А в жару, круглоголовка сначала несколькими движениями лап и туловища рагребает наиболее горячий поверхностный слой субстрата.

Сильно нагретые круглоголовки нередко производят энергичные спонтанные действия - молниеносные перебежки, копательные движения - по-видимому, способствующие сбросу лишней энергии.

• Исследовательское поведение.

Как и другие агамовые ящерицы, пестрая круглоголовка получает основную информацию из окружающей среды за счет зрительных стимулов. Поэтому постоянный визуальный контроль окружающего пространства - основная форма деятельности ящерицы в период ее дневной активности. Наблюдение ведется постоянно и чаще связано с позами Б и В, нередко при этом круглоголовки располагаются на возвышенных участках микробиотопа. Ящерицы постоянно меняют ракурс наблюдения, вращая головой, приподнимая и опуская переднюю часть тела. Предпочитаемых мест наблюдения в пределах индивидуального участка у пестрой круглоголовки не выявлено. Возможно, наряду с визуальной ориентацией круглоголовка использует и хеморецепцию: иногда отмечается касание языком субстрата и отдельных предметов.

• Поведение, связанное с опасностью.

Если круглоголовка замечает потенциальную опасность, она либо сразу убегает, либо проявляет беспокойство, выражающееся в приподнимании тела над субстратом, завивании хвоста, отбрасывании песка лапами. Настороженную позу круглоголовка принимает, завидев человека на расстоянии около 30 м. При виде летящей птицы она, наоборот, прижимается к сустрату. Однако наиболее распространенная реакция на опасность - бегство. Круглоголовка пробегает по прямой расстояние от нескольких сантиметров до нескольких метров и останавливается. Если опасность более выражена (круглоголовку не просто вспугнули, но преследуют), в конце пробежки она прижимается к грунту или забегает за укрытие (бугорок, куст, камень) или резко меняет направление бега (делает росчерк) и замирает, а иногда - закапывается в субстрат боковыми движениями тела. В любом случае преследователь теряет ее из виду, а криптическая окраска затрудняет повторное обнаружение. Если преследование продолжается, круглоголовка забегает в куст или в нору (свою, другого животного).

• Поведение, связанное с чисткой тела и выделениями.

Часто можно наблюдать, как круглоголовка чешет переднюю часть тела быстрыми движениями задней конечности, изогнув при этом тело. Если на нее заползает насекомое, сбрасывание также производится задней лапой или с помощью резких изгибаний тела. Не отмечено участия передних лап в очистке или чесании тела. Очищая морду, круглоголовка трется головой о субстрат, быстро размахивая ею из стороны в сторону.

Разрыву отслоившихся при линьке покровов способствуют резкие изгибы тела, в том числе закручивание хвоста в горизонтальной плоскости и его обычное завивание. После того, как сбрасываемый слой начинает отходить, его отрыву способствуют чесание, сбрасывающие движения передними и задними конечностями, а также, очевидно, часто наблюдающееся в этот период копание. В желудках двух особей были обнаружены кусочки сброшенного эпителия, следовательно, и захват челюстями может играть роль в очистке тела от старой кожи.

Дефекация у пестрой круглоголовки чаще наблюдалась утром, вскоре после выхода на поверхность. При этом передние лапы обычно выпрямлены, задние слегка выпрямлены или широко расставлены, так что таз несколько приподнимается над субстратом; горизонтально расположенный хвост несколько выгибается в основании, иногда пульсирует. В некоторых случаях отмечается учащение дыхания.

• Пишедобывательное поведение.

Пишедобывательная стратегия агамовых ящериц основывается на подстерегании добычи. Пестрая круглоголовка - также подстерегающий хищник, но в ее пищедобывательной стратегии есть элементы, общие со способом охоты, например, настоящих ящериц: кормящаяся круглоголовка не остается долго на одном месте, а постоянно перемещается по индивидуальному участку, при этом иногда схватывает добычу и во время перемещения.

Поимка добычи включает следующие элементы поведения. Ящерица замечает жертву, поворачивается в ее сторону, бежит к ней; приблизившись, ползет к объекту, вытянув и наклонив голову, и захватывает его высунутым языком, после чего сразу подается назад, поднимает голову, делает несколько жевательных движений и проглатывает добычу. В природе весь этот процесс происходит очень быстро, в террариуме - несколько медленнее. Иногда, завидев более крупную жертву, круглоголовка перед тем как броситься на нее завивает хвост. Крупную добычу круглоголовка захватывает не языком, а челюстями; схватив ее, трясет головой, перехватывает в пасти и крепко сжимает челюсти, ударяет добычей о субстрат. Иногда ей удается перекусить крупный объект, в таких случаях выпавшая из пасти часть нередко остается несъеденной.

Заглатывание крупной добычи происходит медленно, после нескольких глотательных движений круглоголовка отдыхает. В одном случае заглатывание кобылки длилось около часа.

Если с первого раза схватить добычу не удается, круглоголовка может ее преследовать. Отмечены случаи подскакивания в попытке (иногда удачной) поймать летящее насекомое. В природе наблюдалось схватывание падающей капли дождя.

• Поведение, связанное с демонстрацией присутствия.

Демонстрациями присутствия у круглоголовок служат, в первую очередь, движения хвоста. Обычно эти движения производятся сериями, имеющими стереотипный и видоспецифический характер. У пестрых круглоголовок в разных частях ареала, в различные периоды активности и независимо от статуса и состояния особи структура демонстрационной серии движений постоянна. Изначально горизонтально выпрямленный хвост завивается в вертикальной плоскости, затем он разворачивается вертикально вверх, новое закручивание сразу переходит в быстрое извивание кончика хвоста, после чего хвост опять поднимается вертикально вверх. Таких подниманий, чередующихся с извиваниями, может быть от 1 до 5. В конце этой серии из поднятого положения хвост начинает толчками опускаться, при этом за небольшим опусканием хвоста следует его приподнимание (на меньшую высоту), сопровождаемое закручиванием дистальной части. Опускается хвост всякий раз все ниже и закручивается все меньшая часть хвоста, пока он не примет начальное, горизонтально выпрямленное положение. Таких толчков в серии отмечается от 2 до 10. Количество отдельных элементов в серии меняется в связи с различиями в условиях среды, ситуацией, состоянием и индивидуальными особенносями ящерицы, но состав серии и последовательность элеметов характерны для данного вида - у других круглоголовок они иные.

Описанные серии чаще наблюдаются у самцов; у самок и неполовозрелых особей - гораздо реже. Такие демонстрации сопровождают самые разные формы активности круглоголовок: добывание пищи, избегание опасности и социальные контакты.

По мнению Брушко сигнальное значение имеют яркие подмышечные пятна пестрых круглоголовок. По ее наблюдениям, цвет, яркость и размеры пятен изменяются в зависимости от состояния ящерицы. Мы не наблюдали подобных реакций.

• Территориальное поведение.

У пестрых круглоголовок нет территорий (охраняемых участков); их территориальное поведение связано с поддержанием индивидуальной дистанции. В естественных условиях столкновения наблюдаются редко и носят ритуализированный характер. В искусственно провоцируемых конфликтах, когда подсаженная особь не может убежать, поведение несколько отличается от естественного. При подсадке самца к самцу резидент либо сразу бросается на чужака, либо сначала принимает позу В, осматривается, затем нагибает голову к земле и делает несколько серий демонстраций движений хвоста и топочет всеми четырьмя лапами, в некоторых случаях слегка перемещается боковыми движениями. Обычно после этого он бросается на подсаженного самца и, если тот не отбегает, вцепляется в него челюстями и держит некоторое время, иногда - треплет его.

Реже после демонстрации движений хвоста резидент больше не реагирует на подсаженного - убегает, уходит в нору. Подсаженный самец иногда также отвечает завиванием хвоста и располагается параллельно владельцу участка. Каких-либо поведенческих реакций, которые можно было бы интерпретировать как поведение подчинения (умиротворения), не отмечено. По-видимому, единственное поведение избегания столкновения - бегство.

При подсаживании самки к самке территориальное поведение либо не проявляется, либо представлено топотанием и сериями движений хвоста) хозяйки участка, но гораздо менее интенсивным, чем у самцов. Бросков на подсаженную самку и укусов не наблюдалось. Подсаживание самки к самцу или наоборот не вызывало заметной реакции или провоцировало половое поведение. Сеголетки реагируют на появление поблизости взрослого самца подниманием и завиванием хвоста.

• Половое поведение.

Спаривание пестрых круглоголовк неоднократкно наблюдалось в естественных и искусственно спровоцированных условиях. Ни разу попытки, спаривания не предпринимались в отношении друга самцов или неполовозрелых особей. Каким образом самец узнает самку неясно. Он либо сразу кидается на пробегающую мимо (подсаженную) самку, либо сначала проявляет следующие поведенческие реакции: ориентация на объект, топотание, опускание тела к субстрату, серии движений хвоста, отбрасывание субстрата лапами; после этого бросается к самке и пытается сделать садку, нередко удерживая самку челюстями.

При спаривании самец располагается на спине самки таким образом, что его передние конечности охватывают ее тело за плечевым поясом, а задние упираются в фунт, затем загибает свой хвост под основание хвоста самки. Удерживания самки челюстями нет. Копуляция непродолжительна: имеет место эрекция обоих гемипенисов.

Поведение готовой к спариванию самки включает приближение к самцу с опущенной к земле головой и передней частью тела и сериями демонстраций хвоста, отбегание и приближение вновь.

Демонстрация неготовности к спариванию у пестрой круглоголовки проявляется в характерной позе: тело приподнято, особенно в тазовой области, голова опущена, спина слегка выгнута. В наблюдавшихся случаях самцы прекращали попытки спаривания после этой демонстрации. Но чаще самки в естественных условиях просто убегают, а подсаженные агрессивно кидаются на приближающегося самца. Если все же самцу удается схватить неакцептивную самку, она переворачивается на спину и этим предотвращает копуляцию. Такая поза отказа от спаривания характерна для представителей рода.