Тетеревиные птицы населяют практически всю область суши высоких и умеренных широт Северного полушария. На севере они встречаются до последних пределов оттаивающей на лето земли (северное побережье Гренландии), в горах поднимаются до линии вечных снегов, а из лесов и степей проникают к югу до полупустынь.
Тетеревиные
Какие же факторы определяют границы распространения этих птиц?
В отношении северных рубежей картина более-менее ясная - они связаны с тем минимумом условий, которые необходимы каждому виду для круглогодичного существования или хотя бы для нормального вывода птенцов.
Ситуация с южными рубежами не столь четкая. В простейших случаях, как, например, для рябчика, южная граница определяется южным же рубежом лесной зоны поскольку, будучи лесной птицей, рябчик в открытые места не идет. В других случаях эту границу совершенно однозначно устанавливает климат. Так, в горах Балканского полуострова глухарь и рябчик обитают к югу до самых пределов северных бореальных лесов, составляющих здесь верхнюю часть лесного пояса. Далее к югу, в леса средиземноморского типа с преобладанием вечнозеленой растительности и мягким зимним климатом, они не проникают. Аналогичную картину мы видим и для воротничкового рябчика в Аппалачах, на южной окраине которых бореальные леса переходят сразу в леса предгорий субтропического типа. Вполне возможно, что климат в таких обстоятельствах влияет на тетеревиных птиц опосредованно, через растительность, обусловливая исчезновение основных их кормовых объектов, но он может оказывать и прямое влияние. В частности, дальнейшему продвижению на юг по горам Центральной Азии белой и тундряной куропаток несомненно препятствует большая сухость воздуха, приводящая к гибели эмбрионов в яйцах. У тетеревиных птиц скорлупа явно не приспособлена к сухой атмосфере, и есть документальные свидетельства о высыхании яиц при жаркой погоде.
И наконец главное, что мы должны иметь в виду, это то обстоятельство, что весь сложный адаптивный комплекс, составляющий жизненную суть тетеревиных птиц, нацелен прежде всего на приспособление к оседлой жизни в зимних условиях, в которых эти птицы оказываются вне конкуренции. Попадая же в условия, где зимы нет, они сразу теряют все свои преимущества, а их теплое оперение из достоинства превращается в недостаток. Иными словами, экологическая ниша, занимаемая тетеревиными, пространственно ограничена особыми климатическими условиями и особой растительностью.
Населяя обширные пространства северной суши, тетеревиные птицы за сравнительно короткий период своей истории приспособились к самым различным ландшафтам и могут быть встречены практически во всех основных экосистемах Евразии и Северной Америки, расположенных в зонах умеренного и холодного климата. Однако наибольшее количество видов связано с разными типами леса.
Если мы окажемся с вами в глухом уголке российского Нечерноземья, то, пробираясь от деревни к деревне по заросшей лесной тропинке, мы можем встретить четыре вида тетеревиных птиц. Наиболее вероятно увидеть одного-двух рябчиков, которые спорхнут при нашем приближении с земли или с березок, где они кормились почками или сережками. Проходя сосняком с примесью елей и берез, можно поднять с брусничной полянки тяжелых глухарей, а минуя окраину обширного мохового болота,- столкнуться со стайкой белых куропаток или тетеревов. Такая ситуация будет практически неизменной во всей северной половине европейской части РФ, только в горах Северного Урала и в Хибинах к перечисленным видам прибавится еще тундряная куропатка. Тот же стандартный набор из четырех видов характерен и для сибирских лесов до самого Байкала. Но к востоку от этого озера картина несколько изменится. В царстве лиственничной тайги уже не встретить обыкновенного глухаря, вместо него появляется каменный, а начиная с долины Алдана в темнохвойных лесах попадается азиатская дикуша.
Самый обильный по видам тетеревиных птиц район - это, пожалуй, восточное побережье Байкала. Здесь в непосредственной близости друг от друга живут два вида глухарей, рябчик, тетерев, белая и тундряная куропатки. И это не случайно, поскольку горы здесь создают весь набор мест обитания, характерных для перечисленных видов: сосновые леса для обыкновенного глухаря и лиственничные - для каменного, лиственные заросли по берегам речек и ручьев для рябчика, долинные березняки для тетерева и субальпийские кустарниковые заросли для белой и тундряной куропаток.
В таежной зоне Северной Америки живет тоже шесть видов тетеревиных, но на обширных равнинных пространствах нигде нельзя встретить одновременно больше трех видов. Это вездесущий воротничковый рябчик, которого удовлетворяют любые типы леса, канадская дикуша, обитающая в ельниках и сосняках, и острохвостый тетерев, предпочитающий открытые поляны, опушки и занимающий здесь места, свойственные у нас тетереву или белой куропатке. Только в Скалистых горах можно найти участки, где в непосредственной близости живет четыре вида: воротничковый рябчик, горная дикуша, голубой или дымчатый тетерев, а над ними, в субальпийской зоне, тундряная или белохвостая куропатка.
Несколько больше тетеревиных птиц в лесостепи Северной Америки - четыре вида, из которых три относятся к роду степных тетеревов и встречаются преимущественно там, где есть древесные рощи или кустарники, а один вид - уникальный по биологии полынный тетерев - населяет весьма специфичные места - обширные заросли черной полыни на холмистых плоскогорьях дальнего Запада. Это единственный вид в семействе, чья биология не связана с древесно-кустарниковой растительностью.
Остальные ландшафты населены тетеревиными птицами заметно беднее. На обширнейших пространствах тундр обоих полушарий доминирует либо белая, либо тундряная куропатка и сравнительно немного мест, где встречаются оба вида. В лесостепи Евразии господствует, вернее господствовал, тетерев, но в сосновых борах есть и глухарь, а в лесостепи Западной Сибири и Казахстана - и белая куропатка. В горах Тянь-Шаня встречается только полевой тетерев, который живет здесь в ельниках, а на Кавказе - лишь кавказский тетерев. Последний является настоящей горной птицей и обитает в альпийском и субальпийском поясах, не спускаясь в расположенные ниже густые леса.
Все виды тетеревиных птиц, за малыми исключениями, в зимнее время неизменно связаны с разными типами древесно-кустарниковой растительности. Только в отдельных случаях популяции немногих видов могут существовать без нее. Так, например, подвид белой куропатки - обитающий на Британских островах знаменитый граус - находит все необходимое исключительно в вересковых зарослях. В открытой прерии живут некоторые популяции острохвостого, большого и малого степных тетеревов, но это все же редкость. В подавляющем же большинстве случаев наличие древесно-кустарниковой растительности обязательно. И даже в суровых арктических тундрах, обычно покидаемых на зиму, белая и тундряная куропатки летом умудряются находить карликовые кустарнички ив и берез. Эта характерная связь тетеревиных птиц с древесно-кустарниковой растительностью обусловлена особенностями питания в зимнее время и будет подробнее рассмотрена далее.
Тетеревиные птицы считаются оседлыми, и это в общем справедливо, однако степень оседлости может заметно варьировать в пределах вида, популяции и даже выводка, не говоря уже о семействе в целом. Самыми оседлыми являются все виды рябчиков и дикуш. Например, средняя дистанция, на которой оказываются воротничковые рябчики от места рождения в последующие годы жизни, составляет от 300 до 2300 м. Наиболее подвижные молодые самки улетают иногда и за 10 км. Только в одном случае из 441 годовалая самка удалилась от места рождения на 114 км - рекорд для этого вида. Столь же оседлый и наш рябчик. Примерно 90% всех окольцованных птиц находилось не далее 500 м от места выпуска.
Очень интересную картину удалось выявить у горной дикуши с помощью радиослежения за птицами, снабженными радиопередатчиками. Полностью оседлым оказался 61% изученных птиц. Остальные были перелетными, и хотя протяженность их перелетов была смехотворно малой (от 2 до 5 км), они вели себя при этом как настоящие мигранты: летели по прямому маршруту, одному и тому же весной и осенью, и только по утренним и вечерним зорям, кормясь в течение остального дня. По отношению к участку, на котором велись исследования, мигранты делились на зимующих, т. е. обитавших здесь лишь зимой и улетавших гнездиться в другое место (таких было 75%), и гнездящихся, т. е. зимующих в других местах и прилетающих сюда для размножения. Примечательно, что среди мигрантов большинство составляли самки (80%), тогда как у оседлых, наоборот,- самцы. Перемещались мигранты во время перелетов в среднем на 1,2-1,4 км в сутки, что немало для таких малоподвижных птиц, ибо суточные перемещения оседлых особей были в десять раз меньше.
Те же исследования помогли установить, что из всех молодых птиц, находившихся на контрольном участке, 65% откочевывает безвозвратно, как говорят зоологи: дисперсирует. Из оставшихся примерно половина превращается в полностью оседлых, а вторая половина исчезает следующей весной, и именно эти птицы, размножаясь в других пунктах, оказываются зимующими, т. е. прилетают в родные пенаты только на зиму. Но это еще не все. Кроме местных на участке как весной, так и осенью появляются молодые птицы, дисперсировавшие из иных пунктов. Те из них, которые прилетели впервые осенью, становятся либо полностью оседлыми, либо зимующими. Те же молодые птицы, которые появляются впервые только следующей весной, т. е. почти в годовалом возрасте, либо вновь улетают на зиму, превращаясь в летающих, т. е. только гнездящихся птиц, либо опять же становятся вполне оседлыми.
Эти удивительные результаты, полученные американскими орнитологами П. Херцогом и Д. Кэппи, показали не только высокую эффективность методов радиослежения, но и исключительную сложность связи с территорией птиц, считавшихся вполне оседлыми. Выяснилось, что в отличие от большинства воробьиных птиц, у которых запечатление места рождения (так называемый импринтинг) происходит во время покидания птенцами гнезда, у горной дикуши четкая связь с территорией устанавливается в самые различные моменты первого года жизни. Молодая птица может либо остаться на месте рождения, либо сделать его пунктом зимовки, либо покинуть. Это гибкое поведение - чрезвычайно важный механизм, позволяющий избегать перенаселения и осваивать слабо или совсем необжитые территории, а также избирать наиболее удобные места для зимовки и гнездования. Как показало исследование, даже в пределах некрупной популяции оседлого вида имеется все необходимое для развития впоследствии способности к более дальним кочевкам и миграциям.
У ближайшего родственника дикуш - дымчатого тетерева - южные популяции вполне оседлые, тогда как остальные совершают регулярные сезонные перемещения, подчас принимающие характер настоящих перелетов. Общая схема этих перемещений обратна той, которую можно было бы ожидать, а именно: осенью птицы поднимаются в верхние пояса гор, где зимой условия гораздо суровее, но зато изобилует главный корм - хвоя елей. Весной птицы спускаются обратно. Иногда места гнездования и зимовки удалены друг от друга на несколько десятков километров и птицы совершают перелеты довольно оригинальным образом. Поскольку эти тетерева столь же неважные летуны, как и дикуши, и быстро устают при прямом полете, они используют особенности горного рельефа, ведь это птицы горных лесов! Во время миграции они пешком идут на гребень очередного хребта или горы, скапливаясь в удобных пунктах, а затем на рассвете или на закате стартуют на крыльях в нужном направлении. И хотя птицы стремительно теряют высоту, они все же успевают пересечь долину и приземлиться на склоне следующей горной гряды. Затем они пешком опять поднимаются на гребень и т. д. Наиболее хорошие летуны могут преодолеть за один прием до 2700 м, теряя при этом в высоте 120 м, остальные же приземляются, пролетев гораздо меньше. Заметим, кстати, что такой же способ перемещения при осенних миграциях применяют наши горные куропатки - кеклики в Таджикистане.
Примерно в той же степени перелетными оказались и некоторые популяции наших глухарей. Но, обладая намного более мощным полетом, чем голубые тетерева или дикуши, глухари совершают перелеты обычным образом, стаями или поодиночке, преодолевая, нередко на значительной высоте, за один бросок десятки, а может быть, и сотни километров. Сезонные перемещения глухарей вызываются в основном двумя причинами: отсутствием в местах гнездования сосны или кедра - главной базы зимнего питания - и поисками обнажений, где они могут собрать камешки-гастролиты, необходимые тетеревиным птицам для нормального пищеварения.
Сравнительно недалеко, но более или менее регулярно отлетает на зиму к югу полынный тетерев, избегая, как правило, многоснежья. У большого степного тетерева северные популяции тоже когда-то были перелетными, но сейчас сельское хозяйство дает им зимой надежную кормовую базу и миграции у этого вида исчезли. Улетают на зиму и самые северные популяции острохвостого тетерева, обитающие на Аляске, хотя и не все. Перемещения нашего полевого тетерева бывают иногда довольно значительными, и в них участвует большое количество птиц. Их нерегулярность говорит скорее всего о том, что эти перемещения - результат перераспределения птиц внутри ареала, вызываемого успешным размножением в одних местах, падением численности в других и нехваткой зимних кормов в третьих.
Наиболее дальними мигрантами, совершающими регулярные перелеты, являются самые северные популяции тундряной и белой куропаток, южные же их популяции полностью оседлы. О впечатляющем зрелище массовых перелетов рассказывается в очерках, посвященных этим видам.
Заканчивая краткий обзор перелетных способностей тетеревиных птиц, хотелось бы вновь подчеркнуть, что в подавляющем большинстве случаев эти птицы оседлы. Нет ни одного вида, который можно целиком отнести к перелетным, ибо даже у самых выраженных мигрантов существуют полностью оседлые популяции. А это еще раз говорит о высокой степени приспособленности всех тетеревиных птиц к зимним условиям.
Первоисточник: «Семейство тетеревиных птиц».
Автор работы – Потапов Роальд Леонидович, гл.н. сотр. Зоологического ин-та Российской Академии наук, доктор биол. наук, профессор.
