Токование тетеревиных птиц

 Дата публикации: 01.03.2011

Тетеревиные птицы живут оседло там, где природные условия, и прежде всего климат, сильно меняются по сезонам года. Соответственно изменяется и жизнь наших птиц. Ее сезонные аспекты составляют вместе единый годовой цикл, сходный у всех представителей семейства. Самым ответственным моментом для каждого организма является размножение, подготовка к которому начинается уже с первыми проблесками весны.

Чем севернее живут тетеревиные птицы, чем суровее и длиннее зима, тем резче и отчетливее их связь с первой фазой весны, так удачно названной М. Пришвиным весной света. Признаки брачного оживления наших птиц проявляются в солнечные мартовские дни, когда еще свирепствуют морозы и лежат глубокие снега. Образ жизни у них пока еще совершенно зимний — основную часть суток они по-прежнему находятся в подснежных камерах, хотя нередко на дневной отдых устраиваются на солнцепеке в неглубоких поверхностных лунках в защищенных от ветра местах. Но постепенно все больше и больше времени птицы проводят на открытом воздухе, а с уплотнением поверхности снега и образованием мартовских настов все чаще бродят по снегу, проходя без видимой цели значительные расстояния. В особенно теплые дни самцы начинают выполнять уже некоторые элементы своего брачного ритуала: поднимают хвост, слегка отставляют в стороны приспущенные крылья и, взъерошив оперение, делают так называемые пробежки — быстрыми шагами проходят по прямой несколько метров. При этом на рыхлом снегу остаются характерные следы, обрамленные полосками от кончиков крыльев,- так хорошо знакомые орнитологам и охотникам чертежи. Глухарь уже чертит,- сообщит кто-нибудь, и за этим кроется целая гамма представлений и понятий, связанных со вступлением весны в решающую фазу.

Токование тетеревиных птицТокование тетеревиных птиц

Первые признаки брачного оживления самцов проявляются сходным образом как у птиц, живущих в стаях, так и у зимующих в одиночку. Они начинают бегать по снегу, волоча приспущенные крылья, совершают прыжки и токовые взлеты. В стае такое оживление может охватить всех самцов, но самки никак не реагируют на их действия. Рябчики, зимующие поодиночке, тоже начинают бегать по снегу. При встрече двух самцов они могут вдруг пробежать рядом параллельным курсом несколько десятков метров, как бы испытывая непреклонность соперника на отстаивание своей территории. У тетеревов и глухарей такое оживление возникает обычно на местах кормежек и не связано с токовищами — традиционными участками весеннего токования, хотя при случае может происходить и на них. Брачное оживление, все чаще и чаще охватывающее самцов, прекращается при каждом ухудшении погоды.

Разгар токования связан обычно с появлением и быстрым расширением проталин и приходится на сравнительно короткий период, когда брачная активность охватывает и самок. В это время они регулярно посещают токовища и отвечают на ухаживания самцов. Насколько мал такой период по сравнению со всем сроком токования, можно судить на примере глухарей. В Ленинградской области они токуют с начала апреля до конца мая, т. е. почти 60 дней, разгар же токования с присутствием на токовищах самок длится 10-14 дней, падая на последнюю декаду апреля.

После того как самки, отложив яйца, приступают к насиживанию, токовая активность самцов быстро затухает. Но все же она продолжается по ранним тихим утрам вплоть до лета, когда у самцов начинается смена оперения — линька. Этот процесс требует больших затрат энергии, птицы теряют в массе, слабеют, хуже летают и стараются держаться в самых укромных местах. Естественно, что в такой ситуации не до токования. Но стоит завершиться смене оперения, а это бывает в конце августа — начале сентября, как самцы опять готовы к токованию и приступают к нему при соответствующей погоде довольно часто. Когда по длительности осенние дни примерно совпадают с весенними, токование многих видов тетеревиных бывает довольно активным как на токовищах, так и на местах кормежек. Трудности зимней жизни опять прекращают токование, но оно вновь может начаться при сильных и продолжительных оттепелях даже в середине зимы. Фактически такие птицы, как тетерев или глухарь, токуют весь год и их токование прерывают только летняя линька и зимние морозы.

Большую продолжительность весеннего токования самцов по сравнению с коротким периодом половой активности самок некоторые биологи склонны объяснять возможностью для самки, потерявшей по каким-то причинам кладку, вновь появиться на токовище для повторного спаривания. Это вполне вероятно, но до сих пор не нашло фактического подтверждения. Прямых наблюдений спаривания на токах после окончания основной фазы токования пока нет.

Тетеревиные — одни из немногих в мире птиц, для которых характерно групповое токование, хотя свойственно оно только восьми видам. Основные атрибуты коллективного токования — специальное токовище, где регулярно токуют птицы, ежедневный сбор на нем самцов, активное токование по утренним и вечерним зорям и действие на токовище системы территориальных участков, на каждом из которых токует один самец, изгоняющий с него всех соперников. Групповое токование — это своего рода ярмарка женихов, демонстрирующих красоту, силу и сноровку, помогающую захватить наиболее привлекательный участок. Самки же играют роль придирчивых покупательниц, расхаживающих по токовищу, как по базару, и выбирающих себе партнера по вкусу. Ни малейшего принуждения со стороны самцов не бывает, выбор всегда остается за самкой. Какие критерии в ходу у самок, присматривающих товар, до сих пор неясно, но твердо установлено важнейшее значение токового участка. Чем ближе он к центру токовища, тем больше шансов у самца получить признание самки. И ничего удивительного нет в том, что особенно жестокая борьба между самцами, в которой побеждает сильнейший, разгорается из-за этих участков. А в результате можно видеть, как на токовище вокруг одного самца собирается до десятка самок, тогда как возле остальных нет ни одной.

Во времена былого обилия тетеревиных птиц коллективные токовища отличались огромными размерами и, собирая сотни самцов, представляли собой фантастическое зрелище. Сейчас же крупные тока — большая редкость.

В основе структуры коллективного тока лежит строгая двух- или даже трехступенчатая иерархия самцов. На первой ступени стоят самые сильные и активные самцы в возрасте 2-4 лет. Они и захватывают ключевые участки на токовище. На второй ступени находятся двухгодовалые или очень старые птицы. Сил у них поменьше, но они способны занимать и удерживать участки вокруг центра токовища. Третью ступень составляют годовалые самцы, которые либо занимают самые окраинные участки, либо вообще их не имеют. Самцы нижних ступеней иерархии все время стремятся проникнуть повыше, что и происходит, если кто-нибудь из высших выходит из игры. Такова общая схема, и нетрудно заметить, что она обеспечивает преимущество в размножении наиболее активным и сильным самцам. Эта система далеко не всегда работает идеально и без сбоев, но основной ее функциональный смысл заключается именно в этом. Отсюда ясно, что любое вмешательство в сложный процесс размножения, которым является токование особенно вмешательство охотника, исключительно опасно, а потому недопустимо. К вопросу охраны тетеревиных птиц мы еще вернемся в конце книги, сейчас же отметим, что охота на току — варварство, проявление в лучшем случае дремучего невежества людей, которые позволяют ее себе или разрешают другим.

Коллективное токование не есть абсолютный закон для вида. В некоторых случаях, связанных чаще всего с малой численностью или с сильным прессом охотников, самцы типично токовых видов переходят к одиночному токованию. Так поступают, например, и глухари, и тетерева, т. е. процесс, формирующий коллективное токование, обратим.

А как же токуют виды, не образующие коллективных токовищ? Прежде всего принцип выбора самца самкой у. них полностью сохраняется. Нормальная структура брачных отношений такова. Самец занимает участок, площадь которого может быть довольно большой, и здесь, обычно на 2-3 излюбленных точках, без устали токует в расчете на то, что самка его услышит и найдет. Как и на коллективном токовище, самец защищает этот участок от соперников и спаривается со всеми самками, которые удостаивают его своим вниманием. При высокой плотности населения участки самцов могут располагаться близко друг к другу, и тогда самцы хорошо слышат своих соседей или даже видят их. Отсюда уже один шаг до еще более тесного группирования самцов и возникновения коллективного токовища, чего, правда, у них не происходит. Из наших тетеревиных такой тип токования свойствен азиатской дикуше и тундряной куропатке.

Только три вида в семействе — настоящие моногамы. Это обыкновенный рябчик, рябчик Северцова и белая куропатка. Самцы у этих видов захватывают участок, достаточный и для токования, и для гнездования самки, охраняя его по мере сил и возможностей. Самка, избравшая данного владельца, остается с ним на весь период гнездования и выводит потомство в пределах его участка.

Само токование — это процесс, во время которого самец выполняет все элементы брачного ритуала, свойственного виду. Основная его цель — привлечение самки и побуждение ее к спариванию. Этому служат разнообразные позы, различные украшения и звуки, как голосовые (вокальные), так и механические, производимые крыльями, перьями хвоста или ногами. Каждый элемент редко выступает в чистом виде, обычно токовой ритуал является сложным комплексом движений, поз, демонстраций окраски и звуков.

Практически у всех тетеревиных птиц самки, как уже говорилось, окрашены очень сходно, в довольно пестрый рисунок. Целью такого наряда служит маскировка, столь необходимая самке, насиживающей кладку в сравнительно открытом гнезде. У самцов — иное дело. Для них характерны контрастно окрашенные участки оперения, яркие цвета, специфичные по форме и колориту украшающие перья. Наиболее резко отличаются от самок самцы глухарей, тетеревов и полынного тетерева.

В брачном ритуале очень важен хвост, который при токовании поднимается вертикально и раскрывается веером на 180°. У многих видов перья хвоста (их называют рулевыми) удлинены и широки, так что когда хвост развернут, они образуют сплошную поверхность. Раскрытый веер имеет свои узоры у разных видов: это либо яркие поперечные полосы (рябчики), либо различной формы белые пятна на черном фоне (глухари), либо белая кайма, венчающая черную поверхность (голубые тетерева, дикуши, белые куропатки). У тетеревов окраска рулевых перьев сплошь черная, но центральные перья много короче крайних, что придает хвосту вильчатую форму, а верхушки наружных, самых длинных рулевых к тому же сильно изогнуты. Оригинальна форма хвоста у острохвостого тетерева, самцы которого имеют неяркую окраску самочьего типа. У них перья хвоста очень короткие, кроме резко удлиненных двух центральных пар, далеко выступающих за вершину раскрытого веера. Сильно удлиненный хвост у воротничкового рябчика в сложенном виде выполняет при токовании функцию опоры, когда самец выбивает крыльями характерную барабанную дробь.

У многих американских тетеревиных развились специальные структуры, действующие только в брачный период. По бокам шеи у них образовались участки голой кожи, в обычное время скрытые налегающими перьями. При токовании они приобретают яркую окраску — желтую, розовую или красную — и под действием резко расширяющегося пищевода вздуваются по бокам шеи цветными пузырями различных размеров. Помимо украшающей функции, они выполняют роль резонаторов, усиливая издаваемые самцами звуки. Такие шейные пузыри особенно эффектны у голубых тетеревов, у которых ярко-красная окраска их кажется еще ярче по контрасту с белым обрамлением из перьев, раскрывающихся вокруг пузырей венчиком. Зачатки таких образований есть и у наших тетеревиных. Например, у полевого тетерева при токовании шея временами раздувается настолько сильно, что по ее бокам показываются участки голой кожи.

И наконец, нельзя не сказать о бровях тетеревиных птиц. Это участки кожи над глазами, лишенные перьев, действительно похожие по очертаниям на брови, где развита рыхлая, пронизанная кровеносными сосудами ткань, образующая поверхность из бугорков или палочковидных выростов. Обычно по верхнему краю такой брови идет небольшой гребень. Основную часть года бровь, особенно сильно развитая у самцов, не функционирует и в значительной степени скрыта налегающими перьями. Но с началом токования брови набухают и резко увеличиваются в размерах. Благодаря пигментам, имеющимся на этих участках кожи, и крови, переполняющей сосуды, цвет брови становится ярко-красным. В зависимости от притока крови окраска бровей может меняться у одной и той же птицы от желто-красной до ярко-алой в течение нескольких минут. У возбужденного самца разбухшие брови выделяются большими валиками по бокам головы, а со стороны создается впечатление, что на голове его красная шапочка.

Брови у тетеревиных птиц бывают двух типов. У большинства видов вся поверхность покрыта кустистыми выростами, образующими валик брови. Максимальных размеров такие брови достигают у полевого и голубых тетеревов. У других видов поверхность брови усеяна небольшими бугорками, зато по верхнему краю располагается широкая лопасть, нередко равная по площади самой брови. В спокойном состоянии эта лопасть свисает на бровь, но у возбужденного самца распухает

и встает вертикально, что суммарно увеличивает площадь брови вдвое. Такое устройство бровей свойственно всем видам белых куропаток. У кавказского тетерева строение брови имеет промежуточный характер: у него есть и небольшой гребень по верхнему край, и кустистые выросты по всей поверхности валика.

У самцов ближайших родственников тетеревиных — фазановых птиц — на голове нередки ярко окрашенные (обычно в красные цвета) голые участки кожи, занимающие значительную поверхность, а также мясистые выросты (вспомните гребень петуха). Но тетеревиные птицы, живущие большую часть года при отрицательных температурах, такой роскоши позволить себе не могут. Отсюда и особенности строения их бровей. Например, у тундряной и белой куропаток, токующих на самом севере ареала при сильных морозах, бровь в интервалах между токованием складывается пополам и закрывается окружающими перьями. О хорошей защите бровей тетеревиных птиц говорит хотя бы факт отсутствия случаев их обморожения.

У большинства видов семейства вокальные элементы составляют очень важную часть брачного ритуала. Характер их весьма различен. Это и тонкий свист, и щелканье, и бульканье, и вибрирующие или гудящие звуки. Первоначальное назначение таких песен, несомненно, заключалось в облегчении встречи партнеров в густом лесу, в темных предрассветных сумерках, когда самцы токуют особенно азартно. Такая функция сохранилась до сих пор, хотя трудно найти взаимосвязь между громкостью звука, условиями обитания или размерами самцов. В частности, самые громкие песни у нашего полевого и американского большого степного тетеревов. В тихую погоду они слышны на 3,5 км. Это птицы открытых местообитаний, но вот у токующего на открытых местах кавказского тетерева самцы на току вообще безмолвствуют.

На лесных тетеревиных птиц самая громкая песня у каменного глухаря. Его кастаньетное щелканье разносится при хорошей погоде на расстояние до 1800 м. А у более крупного по размерам обыкновенного глухаря одна из самых тихих песен, которую не услышишь далее 250 м. Наиболее же тихие песни у нашего рябчика и азиатской дикуши, они слышны лишь за 100 м.

Кроме голосовых, тетеревиные могут издавать и механические звуки. Особенно примечателен в этом отношении воротничковый рябчик. Европеец, попавший впервые в весенний североамериканский лес, сразу обратит внимание на громкую, звонкую, убыстряющуюся к концу барабанную трель — серию хлопков длительностью около 11 с. По звучанию она очень напоминает трель нашего черного дятла — желны и слышна на расстоянии до 500 м. Уже первые натуралисты, встретившиеся с этой птицей, поняли, что трель выбивается крыльями: птица стоит в вертикальной позе, чаще всего на стволе упавшего дерева, опираясь на хвост, и изо всех сил хлопает крыльями, как бы аплодируя. Ускоренная киносъемка помогла впоследствии разобраться в том, что же именно производит звуки; об этом рассказывается в очерке посвященном воротничковому рябчику.

Механические звуки сопровождают и один из самых широко распространенных элементов токового ритуала — токовой взлет. Птица как бы подпрыгивает вверх, делая несколько энергичных взмахов крыльями. Нередко в верхней точке взлета самец замирает на доли секунды или же поворачивается. Высота такого взлета до 2 м, а его характерный признак — подчеркнуто громкие хлопки крыльев. У ряда видов этот взлет переходит в токовой полет, при котором крылья работают в том же режиме и производят столь же громкие хлопки. Эти полеты носят, несомненно, демонстрационный характер, отпугивающий соперников и привлекающий самок. У некоторых видов в процессе эволюции токовой взлет принял довольно оригинальные формы. Собственно, работа крыльями воротничкового рябчика, выбивающего барабанную трель, это видоизмененный токовой взлет, совершаемый на месте. Следы бывшего когда-то токового взлета видны и при специальном анализе своеобразного брачного ритуала полынного тетерева, о котором рассказывается далее.

Первоисточник: «Семейство тетеревиных птиц».

Автор работы – Потапов Роальд Леонидович, гл.н. сотр. Зоологического ин-та Российской Академии наук, доктор биол. наук, профессор.

 

1 Звезда2 Звезды3 Звезды4 Звезды5 Звезд (Пока оценок нет)
Загрузка...