Едва отшумят турниры на ристалищах-токовищах, еще сравнительно многолюдно бывает там на утренних зорях, а самки уже спешат приступить к самому важному делу в своей жизни - выведению потомства. Где-нибудь поблизости от токовища или на участке своего избранника самка находит укромное местечко и под прикрытием свисающей ветви, куста или пучка травы, а то и совсем открыто сооружает примитивное гнездо. Обычно это едва заметная ямка в грунте, вырытая наседкой и выстланная тонким слоем прошлогодних травинок, листьев, кусочков мха. Сюда же попадает несколько перьев от насиживающей птицы. Только очень редко, при необходимости строить гнездо на сыром грунте, подстилка делается более толстой. В частности, одно гнездо каменного глухаря, найденное на Камчатке, представляло собой округлое возвышение из сухих растительных остатков с глубиной лотка 10 см. Нередко количество подстилочного материала бывает минимальным. На севере наблюдался даже случай, когда при поздней весне самка обыкновенного глухаря начала откладывать яйца прямо на снег и лишь после появления четвертого яйца под них был положен мох. Снег же под гнездом растаял после снесения девятого яйца.
Тетеревиные
Очень редко некоторые тетеревиные птицы могут гнездиться на деревьях в старых гнездах врановых или хищных птиц. В настоящее время это известно для воротничкового и обыкновенного рябчиков, обыкновенного глухаря и полевого тетерева. Как правило, все такие случаи объясняются повышенным фактором беспокойства со стороны человека, заставляющим птиц искать безопасные места для гнездования на деревьях. Поведение птиц при этом существенно не меняется, гнездостроительная техника остается прежней. Тетеревиной птице плоская платформа старого гнезда на ветвях представляется тем же участком почвы, только поднятым на дерево. Примечательно, что гнездование на деревьях обнаружено пока у сугубо лесных видов тетеревиных. В целом же для курообразных птиц это не такое уж необычное явление.
Например, самое древнее в отряде семейство краксов, обитающих в тропических лесах Южной и Центральной Америки, отличается тем, что подавляющее большинство его видов гнездится только на деревьях.
По сравнению с фазановыми птицами тетеревиные несут немного яиц, в полной кладке их бывает чаще всего 7-9. Конечно, есть виды, которые откладывают большее или меньшее количество яиц, но различия между ними не столь резки, как среди фазановых, где в гнездах более плодовитых видов подчас втрое больше яиц, чем у менее плодовитых. Эти различия к тому же сглаживаются колебаниями средней величины кладки у вида в зависимости от условий зимовки и весны. Так, самки белых куропаток в благоприятные годы откладывают в среднем 11, а в неблагоприятные - только 6 яиц. Все же можно выделить виды, кладки которых меньше, чем у остальных. Это американские виды дикуш и голубые тетерева, средние размеры кладок которых варьируют от 6 до 8 яиц. Наибольшее же количество яиц несут самкой острохвостого тетерева, воротничкового и обыкновенного рябчиков, до 20. Однако в последнем случае есть основания предполагать, что в одно гнездо неслись две самки. Если яйца в одном гнезде принадлежат двум самкам, они заметно отличаются и по форме, и по пигментации. Такое бывает, вероятно, не только у рябчиков. Пока трудно сказать, чем вызваны совместные кладки. Известен даже случай, когда в одно гнездо отложили яйца самки рябчика и тетерева.
Самка откладывает яйца с интервалами немногим более суток. Работы О. И. Семенова-Тян-Шанского показали, что в одном гнезде глухарки паузы между откладкой яиц колебались от 26 до 39 ч. Естественно, при этом многое зависит и от физиологического состояния самки, и от условий ее питания. В целом можно считать, что самке тетеревиной птицы требуется около двух недель для того, чтобы отложить полную кладку.
Насиживание начинается после снесения последнего яйца. До этой поры яйца не обогреваются и при морозной погоде могут погибнуть. Это и случается временами на севере. Надо, правда, заметить, что погубить яйца может только значительное понижение температуры, не менее чем до -6°С. В какой-то мере охлаждению яиц препятствует растительный мусор, которым многие самки закрывают кладку, покидая гнездо. Да и вообще наседки хорошо ориентируются в обстановке, и в морозную погоду их отлучки с гнезда очень коротки.
Во время насиживания, представляющего собой очень ответственный и энергоемкий процесс, резко меняется весь уклад жизни самки. Длительность насиживания составляет у разных видов 20-25 суток. В какой-то мере она зависит и от того, насколько старательно самка сидит на гнезде и как надолго с него отлучается. Старые самки насиживают более интенсивно, и нередко птенцы у них появляются на сутки-двое раньше, чем у молодых. Ритм жизни у всех самок примерно один и тот же: они насиживают круглые сутки, оставляя гнездо только для кормежки. Число и продолжительность таких отлучек зависят от состояния самки, степени насиженности яиц и погоды. Обычно их бывает 2-5 в сутки при средней продолжительности 20 мин.
Самка сидит на гнезде неподвижно и постоянно находится начеку. Через каждый час-два она перемещает под собой яйца, добиваясь равномерного обогрева. Наиболее часто она отправляется на кормежку в утренние, дневные и вечерние часы. Убедившись в отсутствии опасности, птица осторожно покидает гнездо, закидывает яйца сухой растительной ветошью, отходит на некоторое расстояние и взлетает. Пролетев несколько сот метров, она приземляется и начинает усиленно кормиться. У видов-моногамов в это время к самке присоединяется самец. Быстро набрав необходимую порцию пищи, самка незамедлительно возвращается, проделывая ту же процедуру в обратном порядке. Приземлившись невдалеке, она внимательно осматривается и затем осторожно крадется к гнезду.
Специфика насиживания привела к возникновению двух любопытных приспособительных особенностей. Первая касается дефекации. Выше мы говорили о том, что пищеварительный тракт тетеревиных птиц работает непрерывно и, следовательно, насиживающая самка должна постоянно выделять экскременты. Накапливаясь у гнезда, они неизбежно демаскировали бы его. Но у насиживающей самки, с одной стороны, пищеварительный процесс замедляется. С другой стороны, экскременты удаляются не сразу, а скапливаются в нижней части прямой кишки, которая становится к этому времени растяжимой и способна вмещать значительную их массу. Покинув гнездо, самка прежде всего освобождается от этого груза, выделяемого одним комком. Вид комка весьма характерен, и опытный наблюдатель, заметив его, сразу понимает, что гнездо какой-то тетеревиной птицы находится совсем неподалеку.
Вторая особенность хотя и давно известна, но объяснений еще не получила. В процессе насиживания самки становятся незримыми для четвероногих хищников, находящих свою добычу с помощью обоняния, т. е. они как бы лишаются запаха. Это прежде всего относится к их следам, которые не может взять ни одна опытная собака, легко отыскивающая по запаху следов выводки тех же тетеревиных птиц осенью. Преимущества такого приспособления трудно переоценить. Ведь 22-25 суток в году самка как бы прикована к гнезду и каждый миг рискует не только своей жизнью, но и судьбой потомства.
Чем ближе время вылупления птенцов, тем упорнее и плотнее сидит на гнезде самка, не взлетая при опасности до последнего мгновения, как бы надеясь на свою защитную окраску и полную неподвижность. Известно много случаев, зафиксированных порой на фотоснимках, когда в конце насиживания самки подпускали наблюдателей вплотную и даже позволяли до себя дотрагиваться! Это совершенно непонятно. Ведь самка видит, что обнаружена и враг, в данных обстоятельствах человек, уже протянул к ней руку, и сознает, что если это действительно враг, то она через секунду погибнет. Но все равно она остается на своем месте. Что это? Доведенный до абсурда инстинкт затаивания во избежание демаскировки гнезда внезапным взлетом (такое часто бывает в начале и середине насиживания), или же птица понимает, что человек не причинит ей вреда? Последнее тоже возможно, поскольку, прежде чем войти в непосредственный контакт с самкой, натуралист некоторое время работает с гнездом: неоднократно осторожно приближается, фотографирует, наблюдает, а в результате наседка успевает привыкнуть к нему и не воспринимает как объект, от которого исходит опасность.
Птенцы вылупляются дружно, обычно в течение дня. Они находятся в гнезде недолго, около суток, пока не обсохнут и полностью не включатся в жизнь вне скорлуповой оболочки. Все это время они проводят под распушенным оперением матери, согреваемые ее теплом, и то и дело с тонким писком меняют положение, стремясь достичь максимального комфорта. Выводок покидает гнездо на следующие сутки и больше к нему не возвращается.
Полторы-две недели жизнь птенцов проходит довольно однообразно. В первые дни птенцы учатся искать и склевывать пищу, вернее, отрабатывают свои рефлексы методом бесчисленных проб и ошибок. Они клюют все, что привлекает их внимание, и сравнительно быстро начинают отличать съедобное от несъедобного. Мать-наседка в это время лишь руководит выводком и регулярно его согревает. Кормить птенцов она не может и только привлекает их внимание к пище. Таков стереотип поведения куриных птиц, сугубо наследственный и неизменный. Поэтому в самые первые дни птенцам, еще не научившимся отличать зерна от плевелов, пришлось бы несладко и они погибали бы от голода, если бы не запас, взятый с собой во внешний мир при выходе из яйца. Речь идет об остатке желтка - так называемом желточном мешке, который к моменту вылупления втягивается в полость тела птенца и потом постепенно рассасывается, являясь для новорожденного основным источником пищи в первые двое суток. Этого же времени оказывается вполне достаточно для включения всех рефлексов птенца, и он становится способным добывать корм сам.
Короток век тетеревиной птицы, много невзгод и опасностей встречается на ее пути, но самая трудная пора в ее жизни - первые две-три недели. Главную опасность в это время представляет несовершенство терморегуляции птенцов. Птицы, как хорошо известно, животные теплокровные, и температура их тела всегда находится на определенном уровне (у тетеревиных - около 42°С). Вылупившийся же птенец является пойкилотермным существом, т. е. не способен самостоятельно поддерживать постоянную температуру тела. До момента включения механизма терморегуляции такой птенец нуждается во внешних источниках тепла, главным среди которых служит тепло матери-наседки. Оставленный без этого источника, птенец быстро охлаждается и гибнет.
Впервые это досконально выяснил шведский орнитолог Н. Хёглунд, разводивший глухарей в вольерах. Он обнаружил, что температура тела новорожденного птенца составляет 37,9°С. Постепенно она поднимается и в возрасте 18 суток достигает 41,6°С, только тогда птенцы приобретают способность самостоятельно поддерживать температуру тела и становятся гомойотермными. В первый же день, для того чтобы кормиться без обогрева самкой хотя бы 20 мин подряд, необходима температура воздуха 29-30°С! На второй день для того же требуется 25°С, на третий - 22°, а на десятый - даже 15°С. Чем холоднее, тем меньший срок может питаться птенец, а при дожде кормежка его решительно невозможна - пуховое оперение намокает быстро и на сушку его уходит много времени и энергии. Отсюда понятна исключительно важная роль погоды в первые две-три недели жизни. Если в период массового вылупления птенцов или вскоре после него наступит длительное похолодание - столь нередкие на севере возвраты холодов с дождями, то они могут погубить все выводки. Чем холоднее погода, тем меньше в природе необходимого им корма. В первые дни жизни птенцов их главным кормом являются насекомые, которые также не любят холода и дождя.
В свете сказанного особенно интересно уменьшение зависимости некоторых видов и популяций от животного корма, т. е. от насекомых, становящихся тем дефицитнее, чем севернее обитает популяция. Это хорошо видно на примере белой куропатки, птенцы которой в лесостепи южной Сибири почти целиком насекомоядны весь первый месяц жизни, а на Кольском полуострове начинают употреблять растительные корма почти сразу же. Насколько далеко может зайти процесс приспособления птенцов к растительной пище, показывают горные фазановые птицы - улары. Птенцы у них вылупляются, когда из-за холода насекомых почти нет, и они с первых же дней кормятся нежными листочками бобовых растений.
Рост и развитие птенцов тетеревиных птиц проходят примерно так же, как и у остальных курообразных. Правда, птенцы тетеревиных птиц очень быстро приобретают способность к полету. У рябчика, например, птенцы перепархивают уже на третий день жизни. Но вспомним большеногих кур Австралии и Океании, которые вылупляются с развернутыми маховыми перьями и способны перепархивать в первые же сутки.
У тетеревиных птиц птенцы появляются покрытыми плотным пуховым нарядом, только на крыльях у них есть пеньки будущих маховых перьев, раскрывающихся уже на вторые - четвертые сутки. После того как перья развернутся на крыле, они вырастают на груди и спине, постепенно вытесняя затем весь пух, дольше всего остающийся на голове. Этот первый наряд из нормальных перьев, называемый ювенильным, является вторым в жизни птенца (после первого пухового). Ювенильные перья отличаются от взрослых отсутствием дополнительного стержня с пуховидным опахалом. Окраска их пестрая, с предвершинными пятнами и различными полосами серого, белого и коричневого цветов. Пестрота птенцового наряда несет явно маскировочные функции и очень напоминает этим окраску самок.
Не успевает птенец сменить пуховой наряд на птенцовый, что обычно-происходит в одномесячном возрасте, как у него начинает расти первое взрослое оперение. В средней полосе России это бывает в первые дни июля. Самка с выводком в это время ведет по-прежнему полукочевой образ жизни- в укромных уголках, хорошо защищенных от жаркого дневного солнца, где есть водопои, обильная свежая зелень (а позднее ягоды) и места для пылевых ванн. Последние очень важны не только для птенцов, но и для взрослых птиц, особенно в разгар линьки. Такие ванны принимаются на порхалищах - ямках в грунте, заполненных мелкой пылеватой землей или песком, расположенных где-нибудь на солнцепеке и нужных птице для того, чтобы освобождаться от перьевых клещей. Распластавшись в такой ямке, птица взъерошивает перья и всячески старается набить между ними как можно больше пыли. Затем она резко встряхивается, выбивая из себя пыль, а вместе с ней удаляются и паразиты с перьев.
В августе птенцы становятся довольно крупными, хотя еще заметно уступают в размерах и массе взрослым птицам. Они почти целиком одеты во взрослый наряд, имеющий типичную для вида окраску. Только голова, как и при смене пухового наряда, запаздывает с линькой дольше всего, если не считать самых внутренних маховых перьев крыла. Те сменяются обычно в сентябре, завершая у молодых птиц первую взрослую линьку.
Распад выводков начинается в августе. Процесс этот очень индивидуальный и по срокам, и по скорости. Многое зависит от того, поздний это выводок или ранний, старая или молодая самка его водит. Первыми отсоединяются молодые самцы, самочки остаются с матерью гораздо дольше, нередко до глубокой осени. Всю осень выводки и одиночные птицы держатся там, где в изобилии встречаются различные ягоды. На севере это в основном брусничники и черничники. На отдельных ягодниках концентрируется значительное число глухарей, тетеревов или рябчиков.
С сентября как молодые, так и старые птицы начинают активно набирать массу, чтобы во всеоружии встретить суровые зимние испытания. Этому способствует изобилие кормов, особенно ягодных, и завершение таких энергоемких процессов, как рост и линька. Буквально у всех видов, за немногими исключениями в отдельных популяциях, максимальной массы птицы достигают к концу ноября - началу декабря. И хотя в целом тетеревиным не свойственно накапливать к зиме жировые отложения, у многих северных популяций, прежде всего в малоснежных континентальных районах, подкожный жир к концу осени все же появляется, причем иногда в немалом количестве.
Первоисточник: «Семейство тетеревиных птиц».
Автор работы – Потапов Роальд Леонидович, гл.н. сотр. Зоологического ин-та Российской Академии наук, доктор биол. наук, профессор.
