Сайгак

Давно известно, что у большинства диких животных детеныши рождаются в определенное время года. Соответственно и брачный период вида, как правило, строго сезонное явление. В связи с этим у сайгаков, рождающих детенышей в мае, можно было ожидать наличие крупных фолликулов раз в году и кривую веса гонад самок с одной вершиной. Однако исследуемые нами материалы показали совершенно иную закономерность в сезонных изменениях гонад взрослых самок.

• По материалам, предоставленным В. Л. Рашеком, нам удалось выявить, что активность яичников большинства самок-сеголеток с о-ва Барса-Кельмес во второй половине декабря понижена по сравнению с состоянием гонад самок бетпакдалинской популяции.

Сайгаки

Явно выделяются два периода за год, когда в гонадах имеются крупные фолликулы, которые, если они не овулируют, превращаются в атретические тела, а затем деградируют. Первый период падает на июнь - август, второй - на ноябрь - февраль. Количество свежих и атретических фолликулов также показывает двукратную периодичность, причем один пик наибольшего числа свежих фолликулов отмечается в июле, второй - в декабре, а наименьшего - в марте и октябре.

Среднее число атретических фолликулов достигает своего наибольшего выражения, с одной стороны, в марте и с другой - в сентябре - октябре. В марте - апреле и сентябре - октябре преобладают атретические тела. В марте и октябре крупные фолликулы, а также крупные атретические тела в яичниках не наблюдаются.

Первый период половой активности, падающий на июнь - август, характеризуется не только относительно крупными фолликулами, но также самым большим числом их и, очевидно, поэтому высоким весом гонад. Такое большое количество фолликулов по сравнению с числом их во втором периоде половой активности, вероятно, можно объяснить отсутствием тормозящего влияния желтых тел, так как первый период обычно не связан с овуляцией фолликулов и, видимо, представляет собой лишь атавизм биоритма, как мы это наблюдали и у самцов.

• Измерение диаметра крупных фолликулов у 42 яловых самок в возрасте от 7 до 16 месяцев, добытых на о-ве Барса-Кельмес за период декабрь - сентябрь, показывает наибольший размер свежих полостных фолликулов в мае-июне. Так, если в декабре диаметр максимальных фолликулов у них равнялся 3,7 мм, в январе - 3,7, марте - 3,2, апреле - 3,4, то в мае - 5,0, июне - 5,0, июле - 3,8, августе - 3,5 и сентябре - 3,2.

Следующим веским доказательством возможности двух периодов размножения в прошлом у сайгаков служит тот факт, что и в настоящее время бывают случаи оплодотворения самок летом. Так, в 1964 г. у двух 18-месячных самок, добытых 20 ноября из одного табунка в 130 км от Теликульских озер вверх по р. Сарысу, было обнаружено по одному эмбриону, уже покрытому шерстью.

• Размер желтых тел, имея минимальное значение в декабре, в процессе беременности постепенно увеличивается и в конце марта средний их диаметр достигает 9,0 мм. После этого происходит постепенная инволюция желтых тел; начиная с июня-июля уже встречаются разрозненные кусочки желтого тела, а в сентябре - октябре отмечаются лишь незначительные остатки атрезирующегося образования. Не исключена возможность, что часть из этих небольших скоплений лютеиновых клеток представляет собой дополнительные желтые тела, которые могут образоваться на месте атретических фолликулов.

Как было отмечено выше, в Бетпак-Дале гон проходит в декабре, однако неизвестно, когда бывает период массовой охоты у взрослых самок. Наши материалы показывают, что появление желтых тел в яичниках происходит у сайгаков в этой пустыне, начиная с 21 декабря, а с 27 декабря самки без желтых тел уже не наблюдались. Так, в 1962 г. из 22 самок, добытых с 16 по 18 декабря, у всех в яичниках были крупные фолликулы, желтых тел не было, а из четырех самок, добытых с 21 по 27 декабря, крупные фолликулы были лишь у одной, а у трех имелись уже желтые тела. Сходная картина наблюдалась и в последующие годы. В 1963 г. из 72 самок, добытых с 19 по 21 декабря, желтые тела обнаружены лишь у двух. В 1964 г. из восьми самок, отстрелянных 24 декабря, желтые тела были только у одной из шести, а у добытых с 27 по 30 декабря - уже во всех яичниках. Размножение сайгаков в эти годы проходило хорошо. В 1964 г. пз 20 добытых в марте взрослых самок у всех обнаружены эмбрионы, то же самое было у 52 самок, исследованных в марте 1965 г. Итак, в Бетпак-Дале взрослые самки приходили в охоту и были покрыты в период с 21 по 27 декабря.

1. Как у самцов, так и у самок имеются два половых цикла в год. Однако в настоящее время у сайгаков бывает лишь один период размножения. Первый половой цикл не сопровождается массовым гоном и, вероятно, представляет собой атавизм биоритма, который, возможно, проявлялся в полной мере в далеком прошлом, когда были более благоприятные условия для двух ягнений в год, как это наблюдается и в настоящее время у антилоп многих видов в Африке.
2. В Бетпак-Дале гон проходит в декабре, а оплодотворение самок отмечается в последней декаде этого месяца у взрослых особей и в самом конце декабря - начале января - у прибылых в возрасте 7-8 месяцев.
3. Для сайгаков бетпакдалинской популяции характерна высокая плодовитость:
   • большинство прибылых самок достигают половозрелости уже на первом году жизни и в возрасте 7-8 месяцев участвуют в гоне. Яловых среди них было лишь 2,1%. Однако у молодых самок обычно бывает по одному эмбриону;
   • у взрослых самок яловость - редкое явление, и у них обычно бывает по два эмбриона;
   • судя по гистологическим исследованиям семенников и придатков у антилоп в возрасте 18-20 месяцев, половая полноценность у них близка к таковой у взрослых.
4. По имеющимся у нас материалам популяция сайгаков о-ва Барса-Кельмес отличается от бетпакдалинской пониженной плодовитостью:

• молодые самки в возрасте 7 месяцев обычно половозрелости не достигают и потому на первом году жизни в гоне почти не участвуют;
• воспроизводительная способность у взрослых самок также ниже, чем у самок из Бетпак-Далы. Так, яловость у них достигает 12,1%, а число двоен равно 58,6%;
• судя по гистологическим исследованиям, самцы в возрасте 18-20 месяцев в основном еще не достигают той степени половой полноценности, как самцы этого же возраста в Бетпак-Дале.

Отмеченные отличия в воспроизводстве сайгаков в Бетпак-Дале и на о-ве Барса-Кельмес, по нашему мнению, объясняются бедностью и неполноценностью кормовой базы в результате избыточной численности антилоп на острове, а также невозможностью там широких их перемещений, какие делают эти животные в Бетпак-Дале в поисках необходимых им кормов.

Для увеличения плодовитости у сайгаков на о-ве Барса-Кельмес мы рекомендуем сократить численность этих антилоп и привести ее в соответствие с кормовой продуктивностью пастбищ. Учитывая незначительные размеры этого острова и однообразие природных условий по сравнению с Бетпак-Далой, мы считаем необходимым проведение там ряда биотехнических мероприятий, способствующих повышению тонуса популяции: селекционный отлов и отстрел слабых и старых экземпляров, подкормка, в т. ч. и микроэлементами и т. д.

Половое поведение сайгаков

Самцы-сеголетки в период первого в их жизни гона не способны оплодотворять самок, тем не менее они все же на них прыгают. Подопытные самцы-сеголетки тоже пытались делать садки, но по поведению они очень отличались от Гончего, которому было 19 месяцев. Гончий вел себя более агрессивно по отношению к самкам и издавал громкий храп. Мы не слышали, чтобы храпели во время гона самцы-сеголетки. У Гончего оборонительно-половые рефлексы были выражены гораздо сильнее, чем у сеголетков, хотя и они пытались преследовать самок и делать садки. Такое поведение сайгаков-сеголетков становится понятным, если учесть, что гонадотропные гормоны действуют на организм задолго до наступления полового созревания. Так, В. М. Бреслер доказал, что у человека продукция гонадотропных гормонов гипофиза начинается уже с 5-летнего возраста, когда проявляется и экскреторная деятельность семенников, хотя образование сперматозоидов начинается лишь с 15-17 лет, а полностью процесс сперматогенеза устанавливается к 20 годам.

Кроме того, в поведении сеголетков еще много элементов игры. Один из самцов-сеголетков, который еще до гона часто играл с Гончим, во время гона заскакивал между ним и самкой и делал на нее садку, мешая стремительному натиску взрослого производителя. Гончий терпел присутствие Наследника, однако, когда тот был слишком назойлив, начинал его бодать. Когда утомленный Гончий уходил отдыхать, то пропадал интерес к самкам и у Наследника, который подходил к Гончему и не давал ему отдыхать иногда до получаса и больше: то терся об рога лежащего самца, то касался его морды и начинал бодаться. Гончий вставал, поворачивался и опять ложился, но когда ему надоедала назойливость Наследника, он вскакивал и прогонял его прочь.

Плодовитость сайгаков

Плодовитость прибылых самок ниже, чем у животных в возрасте старше года. В 1965 г. в январе были добыты 103 самки, 35 из них - прибылые, 68 - старше года. У 31 самки в возрасте 8 месяцев в яичниках обнаружено по одному желтому телу, у трех - по два, т. е. соответственно - 91,5 и 8,5%. Из 68 самок старше года у 62 обнаружено по два желтых тела и у 6 - по одному от числа овулировавших. Из 47 молодых самок, добытых в марте 1964 и 1965 гг., по два ягненка имела одна, из 78 взрослых двойни были обнаружены у 63 самок. Из 58 самок у 32 оба желтых тела были расположены в одном яичнике, а у 26 - в двух. Когда имеется только один эмбрион, он чаще располагается в левом роге матки. Так, из 34 самок у 25 эмбрион находился в левом роге.

• По словам опытных охотников, сайгаки самой низкой упитанности встречались за последние годы в Бетпак-Дале в 1962 г., и все же из 36 самок, обследованных нами в июне - августе, лактирующих оказалось 33, три не лактировали. Среди 20 самок старше года, добытых в марте 1964 г., а также 52 животных, отстрелянных в марте 1965 г., яловых не было совершенно.

Как видно из приведенных данных, воспроизводительная способность сайгаков бетпакдалинской популяции весьма высокая. Несколько ниже она у самок в возрасте старше года на о-ве Барса-Кельмес. Мы исследовали гонады 33 добытых там самок и установили, что из трех, добытых в марте - апреле 1960 г., у двух не было желтых тел беременности, из восьми самок, добытых в марте 1961 г., у одной не было желтых тел и из 22 самок, исследованных в марте - апреле 1963 г., тоже не было желтых тел у одной. В среднем яловость там составляла 12,1%. Однако на о-ве Барса-Кельмес ниже не только полноценность половой активности животных, но и плодовитость: два желтых тела в гонадах было только у 58,6% самок, в то время как в Бетпак-Дале этот показатель равнялся 81,0%.

Низкая плодовитость у сайгаков на о-ве Барса-Кельмес объясняется прежде всего недостаточными там кормовыми условиями, что снижает общий тонус организма. Так, например, во время гона число фолликулов у самок на о-ве Барса-Кельмес равнялось в среднем 8, а у самок в Бетпак-Дале - 32. Размер самых крупных фолликулов был соответственно - 4,8 и 6,7 мм. Ясно, что если на Барса-Кельмесе не будут проводиться биотехнические мероприятия и там не снизят численность сайгаков в соответствии с кормовыми условиями, эта популяция еще более ослабнет и ее производительность намного снизится.

• Морфо-функциональные особенности семенников и придатков сайгаков в возрасте 18-20 месяцев с о-ва Барса-Кельмес. На препаратах семенников и придатков 18-месячных самцов, добытых в конце ноября неблагоприятного для сайгаков 1960 г., отмечавшегося недостатком корма вследствие засухи, явно выражен отпечаток пассивности: клеточных элементов мало.

Из пяти самцов только у двух наблюдаются все стадии сперматогенеза, но и у них в канальцах придатка в секрете разбросаны лишь отдельные сперматозоиды.

У другого самца явно проходит сперматогенез, но сперматиды находятся лишь на первых стадиях развития. Есть единичные сперматозоиды. Очевидно, у них сперматогенез почти не проходил. Наполняемость канальцев придатка секретом - от 0,1 до полного; в незначительной части канальцев в секрете редко разбросаны сперматозоиды, но в большинстве канальцев видны лишь отдельные сперматозоиды или их совсем нет.

В семенниках двух самцов, добытых 30 ноября 1960 г., при малом количестве форменных элементов и обилии продуктов резорбции, инволюция явно выражена в пикнозе ядра и резорбции клеток. В секрете канальцев придатка очень редко разбросаны сперматозоиды.

У взрослого самца, добытого 24 ноября, активно проходил сперматогенез. Наполняемость канальцев придатка большая, расположение сперматозоидов в секрете густое. Разница между морфо-функциональным состоянием семенников и придатков у взрослого и 18-месячных самцов в конце ноября разительна и подчеркивает половую неполноценность 18-месячных самцов в 1960 г. Уже в первой декаде декабря в семенниках как шести 19-месячных самцов, так и взрослых наблюдается все углубляющаяся инволюция клеточных элементов всех стадий сперматогенеза.

В канальцах придатка у трех 19-месячных самцов, добытых в 1959 и 1960 гг., густота расположения сперматозоидов в секрете редкая и их половая деятельность не могла быть полноценной. У трех молодых самцов, добытых в 1962 г., когда на острове условия существования для сайгаков были более благоприятными, клеточных элементов в семенных канальцах было значительно больше и, хотя количество секрета в канальцах придатков и число сперматозоидов в нем ниже, чем у взрослых, однако во многих из них они обильны. Возможно, что такие самцы могут участвовать в воспроизводстве стада, однако нужно иметь в виду соображения Р. Шмальца, который утверждал, что, хотя для оплодотворения яйцеклетки нужен только один сперматозоид, результат спаривания зависит от количества сперматозоидов в эякуляте, так как их множество гибнет в половых путях самки. Р. Шмальц приводит наблюдения Лендорфа, который, сопоставляя абсолютное количество сперматозоидов в сперме жеребца с результатом воспроизводства от него, показал, что только нормальное количество сперматозоидов обеспечивает проникновение должного количества их к цели и что наибольший процент оплодотворений дает жеребец с наибольшим числом сперматозоидов в эякуляте.

• Ввиду того, что на о-ве Барса-Кельмес неблагоприятные условия существования для сайгака бывают часто, возможно, что периодические задержки полового созревания обусловливают более позднюю половозрелость особей данной популяции в целом и сказываются на дальнейшем состоянии половых желез.

Средний вес семенников 18- 19-месячных антилоп равен 17,15 г, составляя меньше половины среднего веса семенников взрослых за этот период. Но последние в свою очередь лишь незначительно превосходят средний вес семенников 18-20-месячных самцов "материковой Популяции", значительно уступая взрослым. О пониженном тонусе этой антилопы на о-ве Барса-Кельмес говорит также и меньший, по сравнению с самцами из Батпак-Далы, вес придатков, особенно у 18-месячных. Низкий вес семенников сайгаков в неблагоприятные годы отмечал и В. Л. Рашек.

Главное, что понижает плодовитость сайгаков на о-ве Барса-Кельмес, это, по-видимому, недостаток полноценных кормов. Подчеркивая значение кормовых условий, необходимых для воспроизведения животных, В. К. Милованов указывает на усиление основного об мена веществ, т. е. процессов диссимиляции у самцов в период половой активности.

Тем более это наблюдение понятно в настоящее время, когда стало известно, что для процессов растворения клеток лучистого венца, окружающего яйцеклетку, и активации созревания яйцеклетки, т. е. выделения второго полярного тела, необходимо совместное действие значительного числа сперматозоидов, а не одного, как это предполагали ученые раньше. И. И. Соколовская установила прямую положительную зависимость между концентрацией сперматозоидов в эякуляте, наличием в них гиалуронидазы, степенью рассеяния фолликулярных клеток яиц и оплодотворяемостью.

На недостаток полноценных кормов для сайгаков на о-ве Барса-Кельмес, возможно, указывает задержка их полового созревания в неблагоприятные по кормовым условиям годы, особенно, если они следуют подряд, как это наблюдалось в 1959 и 1960 гг. Если сайгаки материковых популяций избегают неблагоприятных условий существования путем дальних миграций, то оптимальное воспроизводство островной популяции возможно лишь при регуляции численности животных и постоянных биотехнических мероприятиях в больших или меньших размерах, в зависимости от погодных условий на острове.

Сезонные морфо-функциональные особенности семенников и придатков сайгаков в возрасте 18-20 месяцев из Бетпак-Далы. Для выяснения половой полноценности самцов этой популяции произведено гистологическое исследование семенников и придатков антилоп, добытых в 1963 г. Этот год отличался весьма неблагоприятными погодными условиями. Исследования показали, что во второй половине ноября у 18-месячных самцов происходило интенсивное образование сперматидов и спермнй. Этот процесс наблюдался и раньше, но не столь интенсивно. В конце ноября в семенных канальцах отмечалось большое скопление гомогенной массы - продуктов резорбции. В канальцах придатков повысилось количество сперматозоидов, хотя это явление было выражено значительно слабее, чем у более взрослых самцов. Густота расположения сперматозоидов была средней, что также не отмечалось у взрослых особей в это время.

К началу второй декады декабря гистологическая картина семенников и придатков 19-месячных самцов и более взрослых особей была примерно одинаковой. Наблюдалось массовое превращение сперматоцитов в сперматиды, а сперматидов в спермин. У самцов было ясно выражено обилие всех этих элементов в канальцах семенников по сравнению с имевшимися в ноябре. В большинстве семенных канальцев в их центре наблюдались продукты инволюции. В канальцах придатка густо расположены сперматозоиды; клетки Сертоли хорошо развиты.

Следует отметить, что уже в конце второй декады декабря отмечалось возрастание процессов инволюции. В части семенных канальцев встречались большие скопления молодых сперматид с малой прослойкой зрелых. Сперматозоидов почти не было. Сперматоцитов обычно больше одного ряда, и у части их уже отмечался пикноз ядра. Наполненность канальцев придатков сперматозоидами была хорошей.

Последующий материал показывает все углубляющийся процесс инволюции: постепенно резорбируются сперматиды с пикнотически-ми ядрами, уменьшаются клетки Сертоли, но в канальцах придатков еще до конца января наблюдается множество сперматозоидов. В это время заканчивается второй половой цикл, с которым только и связано воспроизводство популяции.

Биометрической обработкой размеров семенных канальцев и канальцев придатка установлено, что их диаметры у 18-20-месячных и взрослых самцов не отличаются, составляя в среднем 151 р. Следовательно, всех 19-месячных самцов сайгаков, семенники и придатки которых были исследованы гистологически, можно считать полноценными производителями, но более высокий вес семенников и придатков у вполне взрослых особей говорит об их большей ценности как производителей.

Лабораторные исследования сайгаков

В лаборатории млекопитающих Института зоологии АН проводились гистологические исследования семенников и придатков сайгаков, собранных на протяжении всех сезонов года в возрастном и сезонном аспекте. Результаты этих исследований нами опубликованы. Было установлено, что в то время, когда у взрослых сайгаков проходит гон, сеголетки еще не способны к оплодотворению. В просвете семенных канальцев у них на гистопрепарате видны единичные сперматогонии, а на периферии расположены формирующиеся клетки Сертоли. В канальцах придатков имеется только секрет.

На препаратах семенников 10-месячных сайгаков, добытых во второй половине марта, в семенных канальцах имелось большое количество делящихся сперматогонии и уже встречались единичные сперматоциты 1 порядка. В канальцах придатков виден лишь слабо окрашенный секрет.

В апреле у молодых самцов в семенных канальцах появляются сперматиды и лишь в мае сперматозоиды можно уже обнаружить в канальцах придатка.

В середине июня в семенных канальцах содержались клетки на всех стадиях сперматогенеза, но преобладали сперматиды, хотя во многих канальцах имелось большое скопление сперматозоидов. В отдельных канальцах заметны признаки наступающей дегенерации клеточных элементов. Канальцы придатков наполнены на 1/6 часть просвета секретом со сперматозоидами, плотность расположения которых была от средней до высокой.

В середине июля семенные канальцы находились в относительном покое: они выстланы одним-двумя рядами сперматогонии и лишь в единичных из них заметна подготовка к митозу. В просвете одних канальцев были разбросаны единичные сперматоциты I порядка с пикнозом ядра, в просвете других - клеточных элементов нет. В канальцах придатка сперматозоидов не было, происходила смена эпителия. На этом заканчивается первый половой цикл у молодых самцов. В это время настоящего гона у сайгаков не бывает. В августе наступает новый период сперматогенеза, но в придатках еще сперматозоидов нет. Они появляются лишь в сентябре. С повышением активности сперматогенеза постепенно нарастает и число сперматозоидов в канальцах придатков, достигая максимума в декабре. К концу января описанный цикл затухал.

В феврале в семенных канальцах и в канальцах придатка проходила подготовка к следующему циклу.

Подобную цикличность мы наблюдали и у взрослых самцов, но все стадии сперматогенеза у них проходили быстрее и сперматозоиды появлялись значительно раньше, чем у молодых. Первый половой цикл наступал в конце февраля и заканчивался в начале июля; этот цикл не сопровождался настоящим гоном. Второй половой цикл у взрослых самцов начинается в конце июля - начале августа и заканчивается в декабре - январе. Наличие двух половых циклов у самцов и лишь одного периода гона в декабре позволили нам предположить, что предки этих антилоп жили в тропиках или субтропиках, и у них было два сезона размножения в течение года.

Половая цикличность сайгаков

Для многих видов африканских антилоп и в настоящее время характерно двукратное ягнение в течение одного года. Вероятно, у сайгаков в связи с их приспособлением к обитанию в странах с умеренным климатом весенний половой цикл постепенно утратил свое значение, а протекающий в этот период сперматогенез является остаточным явлением.

• По вопросу размножения антилоп в прошлом представляет интерес и джейран, который в данное время размножается один раз в год, причем гон у него наблюдался с конца октября по начало декабря, тогда как у большинства других представителей из рода Gazella, обитающих на юге, в течение года бывает два ягнения. Не исключена возможность, что у джейрана, животного более древнего, чем сайгак, также пережившего благоприятную для интенсивного размножения эпоху, было два периода размножения. Наши гистологические исследования семенников и придатков джейранов, добытых в мае, показали, что весной у самцов этого вида проходит довольно интенсивный сперматогенез. Дальнейшие исследования семенников, придатков и яичников джейранов должны нам раскрыть динамику процессов размножения и у этой антилопы.

Материал и методика исследования.

Для морфологических исследований брались половые органы 64 самцов сайгака. Материал получен из Бетпак-Далы в 1963 г. и с о-ва Барса-Кельмес в 1958-1962 гг. Было проведено гистологическое изучение семенников и придатков от 46 молодых и 18 взрослых самцов. К молодым относились самцы до 19-месячного возраста.

Яичники исследованы у 612 самок, из них 391 взрослых и 103 молодых, добытых в Бетпак-Дале, и 68 взрослых и 50 молодых - на Барса-Кельмесе. К группе взрослых самок мы относили антилоп старше 7 месяцев.

Для гистологического исследования половые железы сайгаков фиксировались в 10%-ном формалине. Вес половых желез самцов и самок устанавливался после их фиксации. Для гистологической обработки из семенников и придатков вырезались кусочки размером от 5X5X3 до 8X8X3 мм. Эти кусочки брались из середины дорзальной части семенника и из хвостовой части придатка. Объекты заливались в парафин; срезы производились толщиной 5-7 р и 5-10 ц.. Окрашивались они гематоксилином по Мей-еру и докрашивались эозином. По гистологическим срезам определялась стадия сперматогенеза. Различались две фазы: сперматоцито-генез - стадия превращения сперматогоннй через сперматоциты 1и 2 порядка в сперматиды и собственно спермиогенез - стадия превращения сперматид в сперматозоиды. Диаметр семенных канальцев вычислялся по средним размерам 25 промеров. Плотность расположения сперматозоидов в канальцах придатка семенника определялась следующим образом:

• высокая - между спермиями почти нет промежутка;
• средняя - между спермиями малые промежутки;
• низкая - между спермиями значительные промежутки.

Для изучения яичников сайгаков мы пользовались пластинчатым аппаратом, предложенным Е. Ф. Поликарповой. Этот аппарат состоит из двух металлических стержней с нарезкой, на которые нанизаны лезвия для безопасной бритвы; между лезвиями закладываются шайбочки толщиной в 1 или 2 мм. При помощи этого аппарата яичник разрезался на пластинки. В яичнике устанавливалось количество и размеры желтых тел, полостных фолликулов и атретических тел. Размеры определялись при помощи окулярмикрометра под лупой МБС-1 по двум измерениям диаметров, сумма которых, деленная пополам, рассматривалась как средний показатель размера. Атретические тела устанавливались по утолщенному эпителиальному слою, который на пластинках имел специфический молочный цвет. При такой методике мы имели возможность судить о состоянии яичников на изучаемом этапе.

Половая полноценность 19-месячных самцов сайгаков. В наших предыдущих гистологических исследованиях семенников и придатков сайгаков 19-20-месячного возраста мы пришли к выводу, что не у всех этих самцов наступает полноценная полово-зрелость. Было гистологически доказано, что молодые сайгаки в декабре в возрасте 7 месяцев еще не могут участвовать в воспроизводстве поголовья, так как половые органы их в это время ювинильные. Сперматогенез у них начинается лишь с 10-месячного возраста: на препаратах среза семенника видно, что в семенных канальцах имеется много сперматогонии и встречаются единичные сперматоциты 1 порядка, а в канальцах придатка виден лишь прозрачный секрет. И только в мае - июне по достижении ими возраста 12 месяцев в канальцах придатков семенников отмечается много сперматозоидов. Но этот первый половой цикл не приходится на обычный период гона и, видимо, представляет явление атавизма биоритма.

Очевидно, молодые самцы могут участвовать в гоне лишь в 19-месячном возрасте, когда у них проходит уже второй половой цикл. Такое постепенное нарастание половой полноценности наблюдается и у других видов копытных. Например, С. Моттл указывает, что у европейского муфлона первый сперматогенез начинается на первом же году жизни осенью перед гоном, но участвовать активно в гоне эти самцы еще не способны. Следующей осенью в период гона в семенниках у этих баранов наблюдается нормальное протекание сперматогенеза, который, однако, не достигает интенсивности, отмеченной у муфлонов старших возрастов, но он достаточен, чтобы при удобном случае оплодотворить самку во время охоты. Этот исследователь отмечает, что, насколько известно из экологических наблюдений, самец муфлон участвует активно в гоне только в возрасте 2,5 лет.

Франкенбергер пишет, что у благородного оленя сперматогенез впервые наблюдается в начале второго года жизни, когда у него заканчивается развитие первых рогов. Во время первого сперматогенеза появляется сравнительно мало зрелых сперматозоидов. Лишь спустя два - три года половая деятельность оленя достигает полной своей силы.

• Г. Штиве установил, что у большинства самцов европейской косули на втором году жизни еще плохо развиты семенники и в них не образуются сперматозоиды или их бывает очень мало. Но, по-видимому, часть таких самцов уже участвует в воспроизводстве стада. Полноценное же участие в гоне молодые самцы косули принимают лишь на третьем году.

Чтобы уточнить половую полноценность самцов-сайгаков на втором году их жизни, нами были дополнительно проведены гистологические исследования семенников и придатков 18-20-месячных антилоп, добытых в Бетпак-Дале и на о-ве Барса-Кельмес.

Число желтых тел у сайгаков

Всегда ли у сайгаков число нормальных желтых тел равно числу эмбрионов? При осмотре маток и яичников у 40 беременных самок, добытых в марте 1964 г. в Бетпак-Дале, мы установили, что у всех число эмбрионов соответствовало числу желтых тел. Ни одного случая эмбриональной смертности мы в этой группе животных не наблюдали. В 1965 г. из 82 самок, добытых в марте там же, у двух было по два желтых тела, но лишь по одному эмбриону в матке; остатков резорбции эмбриона в рогах матки не оказалось, а потому не установлено, произошла ли резорбция эмбриона в раннем периоде или яйцеклетка не проникла в яйцевод.

Сайгак - антилопа плотного сложения, по облику похожая на овцу на высоких, сильных ногах (длина тела 110-146 см, вес 21-50 кг).

Морда у сайгака вздута горбом и образует подобие подвижного хоботка. Рога самцов полупрозрачные светло-воскового цвета, поставлены почти вертикально и лирообразно изогнуты. Общий тон окраски верха тела и боков летом желтовато-рыжий, низ белый. Светлого зеркала нет. Зимой окраска светлая, глинисто-серая.

Распространен сайгак в сухих степях и полупустынях от правобережья Волги (на запад примерно до 42° в. д.), через весь Казахстан. На севере сайгак доходит до Волгограда, Уральска, Орска, оз. Кургальджин, оз. Зайсан; на юге проникает до р. Терек, Сальских степей и, далее, через нижнее течение р. Амударьи, среднее течение р. Сырдарьи и по длине р. Или уходит в Китай. За последние 20 лет ареал сайгака резко возрос и дальнейшее расширение его к северу ограничено культурными землями. Из исчезающего вида сайгак превратился в самого многочисленного дикого копытного нашей страны, численность которого достигла более 2 млн. голов.

Сайгак

Обитает сайгак только на равнинах, избегая гор и пересеченной местности. Лишь зимой, во время метелей, бывает в бугристых песках или среди холмов. Бегает со скоростью до 70- 80 км/ч. Сайгак совершает сезонные кочевки: весной чаще в северные участки, где происходит рождение молодняка и где имеются наиболее сочные пастбища, на зиму уходит обычно на юг, в бесснежные районы. Весной и летом кормится злаками, эфемерами, разнотравьем, зимой солянками (особенно прутняком), полынями, лишайниками. В жаркое время при засухе регулярно посещает водопои. Ночь и жаркое время дня проводит на лежках. Держится стадами от 20-40 до сотен голов. В период кочевок сайгаки образуют скопления до нескольких десятков тысяч голов.

Гон у сайгака происходит в декабре и сопровождается формированием гаремов, состоящих из 5-15 самок. Между самцами обычны ожесточенные драки из-за самок, а самцы очень истощаются за период гона. Беременность длится около 5 месяцев. Рождение двух (реже, одного) детенышей бывает в мае. Самки на период родов образуют большие скопления, обычно вдали от водоемов, где нет хищников. Молодые в недельном возрасте начинают сопровождать мать и щипать траву, но период молочного кормления их продолжается до августа - сентября. Самки впервые спариваются в 7-8-месячном возрасте, самцы - на втором году жизни. Весенняя линька происходит с конца апреля до середины мая; осенняя - с конца сентября до конца ноября. Большое количество сайгаков гибнет во время многоснежных зим, при этом особенно велика гибель взрослых самцов. В настоящее время сайгаков добывают только на охоте по лицензиям.

Размножение сайгаков

Гон у сайгаков

Восстановление численности и ареала сайгака в результате ряда мероприятий по его охране и особенно начавшийся в середине 50-х годов его промысел поставили перед зоологами задачу по изучению динамики численности этой антилопы. Появился ряд работ по биологии сайгака, в которых большое внимание уделено и размножению. Так, Т. А. Адольф сообщает, что в астраханских степях гон у сайгаков проходит с конца ноября по 20 декабря. Разгар спаривания - в первой половине декабря. Молодые самки могут быть оплодотворены в конце декабря.

А. Г. Банников и др. считают, что признаком начала гона является формирование "гаремов", которое предшествует массовому спариванию. Первые признаки гона антилоп в астраханских степях в 1957 г. были отмечены 2 декабря. Массовое спаривание взрослых особей длится 7-8 дней, после чего в течение 4-5 дней спаривается некоторая часть 7,5-8-месячных самок, участвующих в размножении впервые.

A. А. Слудский пишет, что в Бетпак-Дале в середине ноября между взрослыми самцами начинаются ожесточенные драки, в результате которых изгоняются соперники и формируются "гаремы". Период гона растягивается до конца декабря. Первыми гоняются старые самки и самцы, гон у молодых начинается с 10-15 декабря.

B. Л. Рашек сообщает, что на о-ве Барса-Кельмес период наибольшего числа спаривания приходится, по-видимому, примерно на середину декабря.

Если первоначально считали, что самки-сеголетки сайгаков в гоне не участвуют, то последующие исследования показали, что подавляющее большинство прибылых самок участвует в размножении уже в возрасте 7-8 месяцев. В. Л. Рашек на основании исследования 49 самок в возрасте от 10 до 14 месяцев, добытых на Барса-Кельмесе, приходит к выводу, что процент самок, достигающих половой зрелости к первому году жизни, зависит от условий существования, сложившихся в год их рождения.

Ягнение сайгаков

Ягнение сайгаков в 1948 г. в Бетпак-Дале проходило с 10 мая по 1 июня. А. А. Слудский пишет, что в Казахстане в период с 1 по 15 мая ягнята появляются уже у большинства старых самок. Молодые самки ягнятся с 15 мая по 1 июня. Массовым окот бывает 7-10 дней - с 10 по 20 мая.

Все указанные исследователи основывали свои выводы на полевых визуальных наблюдениях и некоторых макроскопических исследованиях половых органов этой антилопы. Лишь в работе А. Г. Банникова и др. имеются сообщения о микроскопическом изучении семенников 21 самца-сеголетка; при этом было установлено, что ни в одном случае не обнаружены сперматозоиды. Таким образом, исследуя вопросы размножения, указанные выше авторы не занимались вопросами возрастной и сезонной изменчивости воспроизводительных органов, не уточняли время массовой охоты самок, время появления желтых тел и динамику их развития.

Наступление половозрелости у самок сайгаков

При исследованиях яичников сайгаков нас поразила их высокая активность в двух-трехмесячном возрасте. В этот период фолликулы у них крупные, средний диаметр их у шести сайгачат, добытых в конце июля - начале августа 1962 г. в Бетпак-Дале, равнялся 5,4 мм. У одной особи он достигает 7 мм, в то время как у 18 семимесячных самок, добытых 16 декабря в том же году, средний диаметр наибольших фолликулов равнялся 4,28 мм, увеличиваясь лишь к самому концу декабря до 6,70 мм. У отдельных особей средний диаметр фолликулов достигает 8 мм.

Яичники 2-3-месячных самок характеризуются обилием фолликулов, среднее число которых составляет 52, в то время как у декабрьских семимесячных оно равно 29. В связи с этим и вес яичников у ягнят в возрасте двух-трех месяцев не отстает от веса яичников семимесячных самок, добытых 16 декабря.

Об относительно большом весе яичников у 2-3-месячных самок писал и В. Л. Рашек. Очевидно, такая активность гонад в столь раннем возрасте способствует раннему половому созреванию и делает возможным участие семимесячных самок в размножении. Ни у одной из 18 самок-сеголеток, добытых 16 декабря 1962 г. в Бетпак-Дале, овуляция не наблюдалась. Не обнаружена она и у 12 самок, добытых там же 19 и 20 декабря 1963 г. В то же время установлено, что в марте 1964 г. из 20 самок в возрасте 10 месяцев лишь одна оказалась яловой. В 1964 г. прибылые самки были добыты в следующие сроки: 16 декабря - четыре, 24 декабря - три, 27 декабря - четыре и 30 декабря - три особи; овуляция фолликулов обнаружена лишь у двух самок из числа добытых 30 декабря.

Исследования яичников 22 особей 8-месячного возраста в первой половине января 1965 г. показало, что овуляция отмечалась у всех антилоп, а при осмотре маток в марте того же года у 30 самок в возрасте 10 месяцев обнаружено, что лишь две оказались яловыми. Очевидно, что овуляция у самок-сеголеток сайгака происходит в третьей декаде декабря, но, учитывая, что размер фолликулов значительно увеличивается в последние дни декабря, можно предположить, что овуляция у них проходит в самом конце декабря, а, возможно, и переходит на начало января. Высокий процент оплодотворяемых самок, добытых в марте 1964 г., вероятно, говорит о том, что самки-сеголетки в условиях Бет-пак-Далы принимают активное участие в воспроизводстве стада.

Совершенно другая картина наблюдается на о-ве Барса-Кельмес. Так, В. Л. Рашек сообщает, что из 35 самок-сеголеток 1959 г. рождения 80% оказались яловыми, а из 11 самок 1960 г. рождения - все 100%.

Материал от самок, добытых в марте - апреле, также подтверждает очень большую их яловость в возрасте 10-11 месяцев на о-ве Барса-Кельмес: все 17 самок 1959 г. рождения и 10 самок рождения 1960 г. оказались яловыми, одна самка 1961 г. рождения была оплодотворенной, а три самки 1962 г. рождения тоже оказались яловыми. Итак, из 31 самки в возрасте до года лишь одна участвовала в воспроизводстве стада. Очевидно, что наступление половозрелости у самок сайгака в первый год жизни в условиях о-ва Барса-Кельмес является скорее исключением, чем правилом.

Сказанное выше о влиянии неблагоприятных условий существования сайгаков на острове на состояние гонад молодых самцов еще в большей степени относится к самкам в возрасте до одного года.

Чтобы добиться сокращения яловости среди молодых самок в условиях о-ва Барса-Кельмес, там необходимо постоянно проводить соответствующие биотехнические мероприятия, о которых говорилось выше.

Наблюдения за гоном сайгаков при их содержании в загоне

Из литературы известны несколько случаев получения приплода от сайгаков в условиях неволи. Так, Г. А. Адольф сообщала, что в Сталинградском зоопарке в 1941 г. молодые самки были покрыты 28 декабря и 3 января, после чего дали приплод. Н. А. Салганский и др. писали о получении потомства у сайгаков в Аскания-Нова.

При Институте зоологии АН было организовано загонное содержание сайгаков с целью изучения характера размножения этих животных. 24 декабря 1963 г. мы поместили одного трехгодовалого самца под кличкой Королек и пять самок - из них две сеголетки и три 18-месячных в загон, обшитый матами, сделанными из тростника, размером 15x6 м, высота забора загона - 2 м. До этого самец содержался отдельно в клетке, а потому никаких соседей не признавал и очень агрессивно отнесся к самкам.

Самки № 2 и 5 несколько раз подходили к нему, но он отгонял их. На следующий день Королек начал ходить за самками, хотя вел себя спокойно, но теперь они убегали от него. На третий день у самца появилось возбуждение: он ходил быстро, ускорял шаг и иногда прыгал. Заметив, где помочилась самка, он подходил к этому месту, около 2 мин разгребал снег, а затем поднимал морду вверх и, оскалив зубы, втягивал воздух. Самец пытался делать садку на молодую самку, но она убегала. С этого дня Королек стал гонять самок или бегал по одному и тому же направлению: вдоль середины загона, затем к южной стороне забора и опять на середину; вскоре он здесь вытоптал дорожку. По утрам с 3-4 ч до 8-9 и по вечерам с 16-18 до 22- 23 ч он отдыхал. Бодрствуя, самец всех самок держал в напряжении, и ни одна самка не ложилась, но стоило ему только лечь, как тут же ложились все самки "гарема".

Самки часто кормились комбикормом и сеном, как только возбужденный самец предоставлял им такую возможность, Королек же лишь изредка уделял несколько минут комбикорму, причем ел быстро и жадно, иногда хватал губами снег. 6 и 7 января самец с храпом гонялся за самкой № 2; 6 января мы наблюдали садку, которая длилась всего 2-3 сек. С 8 января активность Королька стала постепенно падать, и хотя он и подбегал к самкам, но преследовал их редко.

В результате описанного гона часть самок была оплодотворена. У самки № 5 20 мая появился ягненок-самец, самка № 6 родила одного самца 27 мая, у самки № 2 в этот же день появилась самочка. Живой вес у новорож денных был следующий: у Наследника - 3 кг 150 г, у Нептуна - 2 кг 650 г и у Венеры - 2 кг 995 г. Судя по нашим наблюдениям родившие самки были оплодотворены между 26 декабря и 7 янва ря, а беременность у самки № 2 длилась 140-141 день.

В 1964 г. "гарем" был укомплектован 30 октября. В нем был самен рождения 1963 г. под кличкой Гончий, пять выше указанных самок и два прибылых самца: Наследник и Нептун. До 30 ноября Гончий главное внимание уделял корму, ел подолгу и жадно, причем пока не наедался, всех отгонял от кормушки, а между кормежками охранял самок и прибылых самцов от лиц, заходивших в загон. При возникновении шума Гончий тут же собирал всех сайгаков под навес. Впервые возбуждение у самцов наблюдалось 30 ноября, после первого похолодания и обильного снегопада. Самцы обнюхивали самок, прыгали на них. Гончий заинтересовался молодыми самцами, обнюхал Нептуна и его след, вступил с ним в недолгую драку. Между собой бодались и молодые самцы, даже самки прыгали друг на друга, но набухание и покраснение вульвы у них не замечалось. При потеплении активность сайгаков снизилась. 9 декабря наступило сильное похолодание и опять активность сайгаков возросла. Иногда опять возникали незначительные драки между самцами, а самки прыгали друг на друга. Особенно активной оказалась самка № 5, которая часто тревожила других самок.

С 20 декабря Гончий стал чаще гоняться за самками, не выделяя, однако, никого из них в особенности. 24 и 25 декабря он особенно упорно преследовал самок № 5 и 7, 26 и 27 декабря - самку № 6, а 28 числа - самку № 2. Но у этих самок набухание и покраснение вульвы еще не наблюдалось. 29 декабря в 11 ч мы заметили повышенную нервозность у самки № 5, которая отделилась от других самок и металась по загону. Самец на нее не обращал внимания. Когда мы пришли к загону в 15 ч, то увидели интенсивный гон, который сопровождался храпом Гончего. В охоте оказалась самка № 5: вульва у нее была набухшая и покрасневшая. Гончий покрывал ее многократно, причем каждая садка длилась по несколько секунд. Между садками Гончий бодался с Наследником, который ухитрялся попадать между самкой № 5 и Гончим и делал садки на нее. Столкновения между указанными выше самцами длились по 5-10 сек. За это время и Нептун преследовал эту же самку. Гон за самкой № 5 продолжался до вечера, В весь "гарем" метался по загону.

На другой день утром Гончий гонялся уже за тремя самками - № 5, 6 и 7 и крыл их всех трех подряд. Уже в полдень самка № 5 присоединилась к другим маткам, а Гончий и Наследник гонялись в основном за самкой № 6, но иногда и за № 7. Нептун был совсем пассивным, ходил отдельно. Отделилась от самок и матка № 8; она вела себя беспокойно и быстро ходила по загону, но самцы на нее внимания не обращали. Спустя два часа, мы заметили у этой самки разгар охоты, вульва была набухшая и покрасневшая, и Гончий и Наследник гонялись в это время за тремя самками. В 17 ч 12 мин Гончий лег, и все сайгаки расположились на отдых под навесом. Передышка длилась до полуночи, потом Гончий поднял самку № 8 и, храпя, погнал ее перед собой. За полчаса он сделал на нее 9 садок. Поднялись все самки и постепенно стали выходить из-под навеса. К 2 ч ночи 31 декабря все сайгаки вновь лежали и поднялись лишь около 7 ч утра. Утром Гончий гонялся за самкой № 8, но во время одной из садок поскользнулся и больше эта самка его не подпускала. Другую часть дня и на следующее утро Гончий гонял самку № 7, но после ряда садок и она не стала его подпускать. Набухание и покраснение вульвы у нее стало менее выраженным.

Со 2 по 12 января Гончий продолжал искать самок, пришедших в охоту, обнюхивал их, но больше не гонял. Следует отметить, что если во время интенсивного гона Гончий не обращал внимания на появление человека или на посторонние звуки, то, начиная со 2 января, он опять рьяно охранял "гарем". При приближении кого-либо к загону он тут же собирал всех животных и гнал их под навес.

Таким образом, в 1964 г. охота у самок № 5, 6 и 8 длилась около суток, а у самки № 7 - около двух. Интенсивно гон протекал в загоне всего четыре дня - с 29 декабря по 1 января. В это время мы наблюдали на препаратах семенников самцов, добытых в Бетпак-Дале, уже спад сперматогенеза, но придатки были наполнены сперматозоидами. В отношении длительности хранения сперматозоидов в придатке известно из работ Н. А. Пантюшова, что в кислой среде придатка барана сперматозоиды находятся в состоянии анабиоза и сохраняют свою жизнеспособность до полутора-двух месяцев. У барана такого запаса хватает на 30-40 зякулятов. Можно не сомневаться в том, что и у сайгака - животного со столь высокой интенсивностью размножения - длительность выживаемости сперматозоидов должна обеспечить потребность вида.

Важно отметить, что Гончий покрывал одну и ту же самку многократно, хотя эякуляций было, видимо, значительно меньше. Если учесть, что между садками самец еще вступал в драки со своими соперниками, становится ясно, почему такой большой отход самцов бывает после гона. Но как отражается такая активная деятельность на качестве спермы? Ф. Кензи и В. Берлинер установили на баранах, что у некоторых особей истощение наступает быстро, у других - нет. Для восстановления оптимального качества спермы после истощения ее требуется от нескольких минут до 2 ч и более. Можно предположить, что у сайгаков, которые прошли длительный естественный отбор, сперма должна быстро восстанавливать свои качества.