Строение рыб

 Дата публикации: 20.05.2023

Строение рыбСтроение рыб

Мускулатура рыб

Поперечнополосатая произвольная мускулатура, или туловищно-хвостовая, является основным двигателем при плавании рыб. Деятельность ее в значительной мере определяется волевыми актами, хотя при плавании большую роль играет автоматизм.

Туловищно-хвостовая мускулатура рыб состоит из отдельных сегментов (миомеров), число которых равно числу позвонков. У рыб вытянутой формы число миомеров около 100 и больше (угорь), у рыб обыкновенной формы (карп, окунь, сельдь, лосось, камбала) примерно 50, у коротких рыб (бычки, спинороги, ставрида) около 25 миомеров. Сегментарное строение характерно как для красной, или темной, латеральной мускулатуры, так и для белой, или светлой, составляющей большую часть всей мышечной массы. Несмотря на сегментарное строение, красная мускулатура выступает как единое целое. Все ее мышечные волокна направлены вдоль оси тела. Сокращение этих волокон вызывает латеральные изгибы тела. Белая мускулатура может быть разделена на спинную - выше средней линии тела- и боковую - ниже средней линии тела.

Соединительнотканные элементы, отделяющие спинную мускулатуру от боковой и один миомер от другого, называются миосептами. К ним присоединяются мышечные волокна, с помощью которых сокращение мускулатуры передается костному скелету и вызывает локомоторные волнообразные движения рыбы. Миомеры имеют сложную геометрическую форму, поэтому поперечный разрез тела рыбы рассекает несколько миомеров, представляющих собой как бы серию вложенных один в другой конусов, толщина которых приблизительно равна длине позвонка. У тунцов и акул таких слоев бывает 17-18, у большинства видов рыб их 4-6, иногда меньше 3. Благодаря такому строению сокращение каждого миомера вызывает изгиб тела на довольно большой протяженности, т. е. создается рычаг приложения силы. Мышечные волокна в миомерах ориентированы таким образом, что одно волокно является как бы продолжением другого и такие составные нити косо расходятся от средней линии по направлению к хвосту и краям, тела.

Светлая и темная мускулатура рыб во многом различна. Судя по данным электрофизиологии, при спокойном плавании рыбы в крейсерском режиме число сокращений волокон темной мускулатуры равно числу плавательных движений. Сокращения волокон белой мускулатуры носят нерегулярный характер.

Они как бы поддерживают постоянную ритмичную работу темных мышц энергичными мощными движениями. Эти движения рыбы производят с определенными интервалами. Как правило, в течение секунды они движутся энергично, затем приблизительно столько же движутся по инерции или стоят.

Количество темных мышц у рыб различно. Особенно много их у постоянно плавающих пелагических рыб - тунцов, макрелей, ставрид, сельдей. У тунцов темная мускулатура расположена не только в виде тонкого подкожного слоя, как у большинства видов, но и в толще светлых мышц до самого позвоночника. Доля темной мускулатуры может достигать 20 % всей мышечной массы. Совсем мало темных мышечных волокон у рыб, ведущих малоподвижный образ жизни, таких, как скорпены, а также у рыб, передвигающихся в основном с помощью плавников. Например, у сростночелюстных рыб темная мускулатура сконцентрирована в области плавников и жаберных крышек.

Коричневый и красноватый цвет темных мышц обусловлен повышенным содержанием геминовых пигментов - миоглобина, цитохромов. В темных мышцах содержится много жировых веществ и тканевых липолитических ферментов. Основное «топливо» темных мышц - жирные кислоты и продукты их распада: кетоновые тела (ацетон, оксимасляная кислота). Эти мышцы обильно снабжены кровеносными сосудами, приносящими кислород и отводящими метаболиты. В темных мышцах анаэробные процессы даже при довольно интенсивной работе компенсируются аэробными.

Темные мышцы называются медленными, или тоническими, так как мышцы этого типа поддерживают у наземных позвоночных позу и общий тонус мышечной массы. Они иннервируются нервными волокнами малого диаметра, концевые контакты которых распределены по нескольку на каждое мышечное волокно, что позволяет более точно регулировать силу и скорость сокращения тонической мускулатуры.

Мощные анаэробные процессы, происходящие в белых мышцах при их сокращении не успевают компенсироваться аэробными. Эти мышцы содержат обычно около 1 % гликогена, который расходуется при интенсивной работе, что сопровождается накоплением в них молочной кислоты. После бурной двигательной активности содержание лактата (молочной кислоты) в белой мышце остается повышенным в течение многих часов.

Светлые мышцы еще называют, или быстрыми. Их мощность и скорость сокращения вдвое больше, чем у темных мышц. Для быстрых мышечных волокон пластинчатожаберных, двоякодышащих, хрящевых ганоидов и примитивных костистых рыб характерна иннервация каждого волокна одним нервным окончанием, а для большинства костистых рыб характерна множественная иннервация каждого волокна, так же как для волокон темной мускулатуры. Сократительные свойства светлых волокон у разных видов рыб различны - движения рыб плавны и равномерны, а других резки с большим ускорением. В соответствии с этим находятся и свойства мышечных волокон. На один короткий электрический импульс они отвечают быстрым сокращением. Непосредственно после импульса наблюдается короткий латентный период длительностью в несколько миллисекунд. Затем происходят быстрое сокращение и более медленное расслабление. Время, требующееся для полного одиночного цикла, колеблется от 30 до 100 миллисекунд. Если подавать на мышечное волокно стимулирующие импульсы до конца полного расслабления, то наблюдается продолженное сокращение, или тетанус. Полный тетанус светлых волокон у ската наступает при стимуляции с частотой 5- 10 Гц, а максимальное напряжение развивается в изометрическом сокращении при частоте 20 Гц. Тетанус быстрых волокон у трески наблюдается при стимуляции с частотой 35-45 Гц, а максимальное напряжение - при частоте стимуляции 250- 400 Гц. По-видимому, гладкий тетанус мышечных волокон наступает при частоте стимуляции, приблизительно в 2-3 раза превышающей максимальную частоту произвольных плавательных движений. Изометрические напряжения мускулатуры несвойственны рыбам в обычных условиях существования. Они наблюдаются при экспериментальных работах и при электролове. При электрическом раздражении туловищной мускулатуры целой рыбы можно наблюдать тетанус, т. е. судорожное напряжение мускулатуры, но он маскируется множеством нерегулярных подрагиваний. Это явление можно наблюдать, если приложить стимулирующие электроды к боковой поверхности карпа и подавать электрические импульсы с частотой 50 Гц и амплитудой 5 В. Естественные конвульсивные движения наблюдаются во время нереста у многих видов рыб. Изгибаются и дрожат во время «брачных игр» лососевые, карповые и некоторые другие рыбы. Тетаническое сокращение тела наблюдается при икрометании и выделении молок.

Коэффициент полезного действия плавательной мускулатуры рыб, по всей видимости, не превышает 25 %. Коэффициент полезного действия двигательной системы сперматозоидов, как показывают энергетические расчеты, имеет близкую величину - порядка 20 %. Это показывает, что сократительные элементы и организме имеют одинаковую физическую и химическую природу.

Строение рыбСтроение рыб

Звуки, издаваемые рыбами

Рыбы издают много разнообразных звуков. Звуки представляют собой колебания среды и являются результатами тех или иных движений тела рыбы или его частей. Некоторые звуки издаются рыбами специально для общения друг с другом. Есть звуки, сопровождающие жизнедеятельность рыб,- это упругие волны и колебания, возникающие при плавании, питании, захвате воздуха, выдавливании воздуха из плавательного пузыря.

Спектр звуков, связанных с движением, охватывает область частот от 20 Гц до 6 кГц. Эти звуки носят шумовой характер и отличаются невысоким давлением на расстоянии 1 м от рыб. Низкочастотные явления связаны с плавательными колебаниями тела, частота которых, как известно, обычно находится в пределах 4-20 Гц. Высокочастотные звуки связаны с турбулентными возмущениями среды.

Некоторые звуки связаны с газообменом. Многие виды рыб (карповые лососевые, лабиринтовые) пользуются для дыхания и наполнения газовой пузыря атмосферным воздухом. Проталкивание воздуха через узкие отверстия (воздушный канал пузыря, пищевод, кишечник, анус) вызывает звуки, на поминающие слабый писк.

При захвате добычи хищными рыбами (судаком, щукой и др.) раздаете звук, напоминающий хлопок, удар или звук откупориваемой бутылки. Эти звуки имеют гидродинамическую низкочастотную и высокочастотную. Мирные и всеядные рыбы при питании издают звуки, напоминающие причмокивание или приглушенное цоканье, что может вызываться шевелением гравия отрыванием от субстрата растительности, хватанием моллюсков и ракообразных. В результате перетирания пищи зубами также возникают хрусты и скрежеты, зависящие от качества корма. Довольно громкие звуки типа «бум-бум-бум» возникают при разжевывании карпом сухого зерна. При этом явно возникает резонанс в плавательном пузыре. Скрежеты, щелчки и хрусты, возникают при трении челюстных и глоточных зубов, а также сочленений жестких плавниковых лучей. Некоторые из этих звуков произвольные и имеют коммуникативное значение. Таковы звуки, издаваемые при шевелении передними плавниками касатки-скрипуна и некоторых спинорогов.

У ряда рыб органы, издающие звуки, достигли определенного совершенства. Некоторые рыбы называются по характеру издаваемых звуков - барабанщики, ворчуны, хрюкальщики. Специальные барабанные мышцы прикрепляются непосредственно к плавательному пузырю или к черепу и ребрам поблизости от пузыря и имеют высокую частоту сокращений. На них проведено много экспериментов. Барабанная дробь имеет спектр от 76 Гц до 2 кГц. Барабанщиками являются многие пресноводные и морские рыбы, например угри, сомы, тресковые. Жаба-рыба имеет в пузыре перепонку с отверстием, при помощи которой она издает звуки, напоминающие гудки.

Акустическая активность рыб может иметь годовую и суточную динамику, может быть приурочена к нерестовому периоду. У некоторых рыб звуки издают только самцы.

С целью идентификации рыб по их звукам при акустической разведке издаются специальные атласы с графическими записями характеристик звуков различных видов рыб.

Электрические явления имеют собственное значение или сопровождают многие жизненные процессы, если происходит перемещение ионов и имеется несимметричное распределение ионов по разные стороны биологических мембран. Это обусловливает наличие электрических потенциалов и возникновение электрических токов. Электрический ток имеет определенное значение в жизни рыб. Он служит для передачи сигналов в некоторых синапсах, приводит к действию отдельные клеточные механизмы. Электрические токи, генерируемые рыбами, позволяют им общаться друг с другом, а также используются для поиска, локации, защиты и нападения.

Строение рыбСтроение рыб

Биотоки и биопотенциалы рыб

Клеточная мембрана отделяет внутреннюю среду клетки, богатую ионами калия, от межклеточной жидкости, богатой ионами натрия. Она окружена снаружи электростатически фиксированными ионами натрия, изнутри - слоем ионов хлора, которые притянуты электростатическими силами к ионам натрия. Ионы калия оттеснены в глубь клетки. Наличие ионной оболочки из положительно заряженных ионов натрия снаружи клетки и ионной подкладки из отрицательно заряженных ионов хлора изнутри мембраны создает электрическую поляризацию мембраны с разностью потенциала 60-70 мВ в нервных клетках, около 80 мВ в мышечных клетках и 20 мВ в эпителиальных клетках. Эта поляризация и электрический потенциал поддерживаются низкой проницаемостью мембран для ионов и постоянной работой ионных насосов. Клеточная мембрана обладает высоким электрическим сопротивлением - порядка 1000 Ом/см2 и электрической емкостью около 1 мкФ/см2.

Движение ионов по градиенту концентрации и работа ионных насосов порождают ток покоя. Токи действия возникают при проведении нервного импульса по нерву при сокращении миофибриллы, при работе клетки почечного канальца, энтероцита и т. д. Специфические электрические явления возникают при освещении светочувствительных клеток, раздражении механорецепторов, хеморецепторов. При возбуждающем воздействии на клетку потенциал ее мембраны изменяется. Например, при раздражении нервной или мышечной клетки ее мембрана деполяризуется, т. е. мембранный потенциал уменьшается, а затем возвращается к норме через фазу гиперполяризации. Весь процесс занимает тысячные доли секунды.

Сложение токов действия отдельных клеток вызывает возникновение так называемых биотоков, которые обнаруживаются даже на некотором расстоянии от места их возникновения. Запись биотоков работающей мускулатуры называют электромиограммой. По ним можно судить о том, когда и какие группы мышц работают при различных двигательных актах. Биотоки регистрируются при плавании рыб, дыхательных движениях. Электрокардиограммы рыб несмотря на отличие сердца рыб от человеческого, имеют те же характерные «зубцы». Перед зубцом, являющимся результатом сокращения предсердия, у рыб имеется волна возбуждения венозного синуса. Зубец сопровождает сокращение желудочка, а зубец возникает при электрической переполяризации поверхности желудочка. Для того чтобы обнаружить ток действия, один электрод надо приложить к невозбужденному участку ткани, другой - к возбужденному и соединить их с регистрирующим прибором.

Записи биотоков сетчатки глаза (ретины) называются ретинограммами. Характерной особенностью их является то, что волна тока действия в них в отличие от мышц и нервов является волной гиперполяризации, а не волной деполяризации. При освещении колбочек и палочек разность потенциалов между внутренней и внешней поверхностями мембраны растет. По характеру сигналов от сетчатки можно определить спектральную чувствительность.

Запись биотоков головного мозга называется энцефалограммой. Как и у других позвоночных животных, энцефалограммы рыб имеют характер коротких спайков и медленных волн. Их изучение может служить для определения действия медикаментов и токсикантов, а также для решения многих научных задач, связанных с изучением нервной деятельности рыб.

При повреждении ткани в участке повреждения анионы выходят на поверхность и этот участок становится заряженным отрицательно по отношению к другим участкам. Таким образом, если поставить один электрод на поврежденный (отрицательный) и второй на неповрежденный (положительный) участки, то регистрирующий прибор покажет наличие тока - тока повреждения. Величина этого тока меньше клеточного потенциала, так как межклеточная и внеклеточная жидкости производят шунтирование (укорочение) при его измерении. У амфибий при повреждении скелетных мышц разность потенциалов равна 25-50 мВ, седалищного нерва - 20-30 мВ.

Биотоки возникают при работе органов и тканей у разных животных, но только у рыб имеются специализированные органы, генерирующие электрический ток. Различают три группы рыб.

1. Сильноэлектрические рыбы обладают хорошо развитыми электрическими органами, генерирующими сильные электрические поля, служащие для нападения и защиты. К ним относятся рыбы, создающие электрические поля напряжением выше 20 В, электрический угорь, электрический сом и др.

2. Слабоэлектрические рыбы имеют специальные электрические органы, создающие поля до 17 В, используемые для локации и связи. Представителями этой группы являются нильская щука и нильский длиннорыл.

3. Неэлектрические рыбы не имеют специализированных электрических органов, но тем не менее они могут воспринимать и перерабатывать электрическую информацию.

Между первой и второй группой имеется переходная группа-обыкновенные скаты и др., между второй и третьей группой также есть переходная группа - черноморские звездочеты.

Электрический угорь, обитающий в реках и болотах Южной Америки, относится к сильноэлектрическим рыбам. Длина этих рыб достигает 3 м. Электрический орган расположен по бокам тела и занимает примерно 4/6 объема рыбы. Он состоит из 70 столбиков. Иннервация осуществляется многочисленными нервами, которые отходят посегментно от мотонейронов спинного мозга. Разряды крупных угрей могут достигать 600-1200 В при силе тока 1-2 А.

Электрический сом, обитающий в реках Северной Африки, имеет длину 150-190 см. У этой рыбы электрический орган образует толстый полупрозрачный чехол, покрывающий почти всю рыбу - от основания головы до начала анального и жирового плавников. Электрический сом - ночной хищник, он не подстерегает добычу, а медленно плавает, ощупывая усиками различные предметы. При этом малейшее колебание воды вызывает у него ответную реакцию. Электрическими разрядами он вспугивает жертву, на которую затем бросается, продолжая испускать электрические разряды в виде импульсов. Различают два вида разрядов: защитные с частотой 10-12 Гц и нападения с частотой 41-50 Гц.

Электрические скаты обитают в Мраморном, Средиземном морях и у берегов Индийского океана. Длина их тела составляет от 30 до 150 см. Они являются донными хищниками, подстерегающими добычу на дне. Электрические органы расположены у них по бокам тела, напоминая по форме почку. Масса органа составляет 1/4 массы тела. Каждый орган включает 600 шестигранных столбиков, состоящих из 40 пластинок. Электрическое поле, создаваемое при разряде органа, располагается в вертикальной плоскости. Таким образом, электрического ската можно отнести к сильноэлектрическим рыбам, так как он при относительно невысоком напряжении создает поле большой силы тока.

Американские звездочеты являются сильноэлектричсскими рыбами. Они обитают вдоль берегов Атлантического и Тихого океанов и у южных берегов Северной Америки. Являются донными хищниками. Они зарываются в песок, оставляя снаружи только глаза, и поражают проплывающую мимо жертву разрядами электрического тока. Их электрический орган имеет овальную форму и расположен позади глаз в расширенной глазнице (происходит из заглазничиых мышц). Он состоит из 200 электрических пластинок, лицевая сторона последних расположена сверху, таким образом при возбуждении дорзальная сторона является заряженной отрицательно, а вентральная - положительно. Разряд идет в дорзовентральном направлении. Электрическое поле располагается вертикально, напряжение разряда равно 40- 50 В при силе тока 50-60 А. Электрический орган иннервируется III парой черепно-мозговых нервов.

Обыкновенные скаты занимают среднее положение между сильно и слабоэлектрическими рыбами. Их электрические органы расположены по обе стороны позвоночника в области хвостового плавника, спереди орган переходит в хвостовую мышцу. Орган покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят продольные и поперечные перегородки, разделяющие орган на камеры, заполненные студенистым веществом. В каждой камере располагается электрическая пластинка. Число камер обычно около 2000. Лицевые поверхности пластинок располагаются спереди, таким образом спереди орган имеет отрицательный заряд. Иннервируется он нервами, начинающимися от мотонейронов спинного мозга в хвостовом отделе.

Мормириды и гимнотиды относятся к слабоэлектричеоким рыбам. У этих рыб электрический орган расположен в хвостовом стебле, происходит он из хвостовых мышц. Представителем отряда мормирид является нильская щука гимнарх, достигающая в длину 2 м. У нее имеется по 4 электрических органа с каждой стороны хвостового стебля. В каждом органе содержится от 100 до 200 электрических пластинок. При разрядах образуются двухфазные импульсы, т. е. голова и хвост поочередно становятся по отношению друг к другу то положительными, то отрицательными Величина разряда 4 В.

Вокруг рыбы создаются характерные электрические поля. При попадании в это поле объекта с иной проводимостью, чем вода, силовые линии в объекте сгущаются или рассредоточиваются. Эти изменения улавливаются электрорецепторами рыб. Таким образом осуществляется их электролокация.

Африканский слоник, или нильский длиннорыл, имеет электрический орган, расположенный в хвостовом стебле, он включает 4 электрических органа, по два с каждой стороны. Каждый электрический орган содержит электрические пластинки. При разрядах генерируется ток напряжением 7-17 В. Орган иннервируется хвостовыми мотонейронами спинного мозга. Электрический орган у этой рыбы используется как локационное устройство.

Строение нервной системы рыб

Нервная система рыб состоит из центральной нервной системы головного спинного мозга и периферической нервной системы, состоящей из нервов и ганглиев. Периферическая нервная система по функциональному признаку делится на соматическую (или анимальную) и вегетативную (или автономную).

Соматические нервы выходят из спинного мозга посегментно и распределяются в соответствующих метамерах тела. Распределение волокон вегетативной нервной системы не соответствует метамерному строению тела. Соматические нервы иннервируют только скелетную мускулатуру, вегетативная нервная система иннервирует все органы, в том числе и скелетную мускулатуру, т. е. вегетативная нервная система является универсальной иннервацией. Волокна соматической нервной системы доходят до периферии, не прерываясь, а волокна вегетативной нервной системы обязательно прерываются в нервных узлах, так что нервные пути вегетативной нервной системы состоят из двух нейронов. Клеточное тело первого нейрона лежит в центральной нервной системе, его нервное волокно, оканчивается в нервном узле - ганглии, где лежит клеточное тело второго нейрона. Аксон второго нейрона образует постганглионарное нервное волокно, которое оканчивается в стенке иннервируемого органа.

Эфферентные пути вегетативной и соматической нервной систем разные. Хотя в пределах спинномозговых нервов все эфферентные импульсы выходят по вентральному корешку, вскоре этот корешок у рыб делится на три веточки. По двум веточкам импульсы идут к мышцам, а по третьей - висцеральной - к внутренним органам. В то же время у вегетативной и соматической нервной систем имеются и общие черты. Афферентные пути у этих двух систем общие. Вегетативная нервная система не имеет собственных афферентных путей. Обе системы регулируются центрами головного мозга. В целостной реакции организма при выполнении поведенческих условно-рефлекторных реакций участвуют как соматическая, так и вегетативная нервная система. Последняя способствует лучшему кровоснабжению органов и улучшению в них обмена веществ.

Вегетативную нервную систему делят на две части: симпатическую и парасимпатическую. Центры парасимпатической нервной системы рыб располагаются в среднем и продолговатом мозге. Наличие крестцовой парасимпатической системы у рыб не доказано. В парасимпатической нервной системе преганглионарные нервные волокна длинные, идущие в соответствующие парасимпатические ганглии, которые обычно располагаются в стенке иннервируемого органа. Постганглионарные волокна короткие. Интервал времени между возникновением нервного импульса и реакцией эффектора очень короткий (сотые и тысячные доли секунды).

Центры симпатической нервной системы связаны со спинным мозгом. По выходе из спинного мозга преганглионарные волокна симпатической нервной системы прерываются в ганглиях пограничного симпатического ствола, расположенного по двум сторонам позвоночника, а также в ганглиях полости тела. Преганглионарные нервные волокна в симпатической нервной системе короткие, постганглионарные - длинные. Интервал времени между возникновением импульсов в волокнах вегетативной нервной системы и реакцией эффектора составляет несколько секунд. Нервные волокна вегетативной нервной системы обладают низкой возбудимостью и малой скоростью проведения возбуждения. В окончаниях парасимпатической нервной системы образуется медиатор - ацетилхолин, в постганглионарных симпатических нервных волокнах - катехоламины (адреналин и норадреналин).

Влияние вегетативной нервной системы на органы проявляется в пусковом, корригирующем и адаптационно-трофическом действиях. При пусковом действии работают органы, функционирующие периодически, например некоторые железы. При корригирующем действии усиливается или ослабляется деятельность органов, работающих постоянно, например сердца, жабр и др. Адаптационно-трофическая функция вегетативной нервной системы заключается в изменении обмена веществ и функционального состояния органов и тканей, благодаря чему организм лучше приспосабливается к меняющимся условиям внешней и внутренней сред.

Симпатическая нервная система акул содержит паравертебральные (околопозвоночные) ганглии - по одному и более на каждый спинномозговой нерв. Однако компактной симпатический цепочки вдоль позвоночника у них не образуется. Кроме того, дальше конца почек симпатических ганглиев у акул не найдено. Нет у них черепных симпатических ганглиев и афферентных симпатических входов в голову, и тем не менее симпатическая иннервация может проникать туда по артериальным и периваскулярным сплетениям.

У костистых рыб паравертебральные ганглии связаны друг с другом и образуют две хорошо выраженные симпатические цепочки, которые тянутся от головы до конца хвоста.

Они обычно имеют связи с III, V, VII, IX к X нервами. В хвостовой части оба симпатических ствола заключены в гемальный канал позвоночника.

Четкое разделение вегетативной нервной системы на симпатическую и парасимпатическую наблюдается у высших позвоночных, а у рыб нет такого четкого деления ни по типу медиаторов, ни по характеру действия (стимуляция или торможение). Довольно явственные свойства парасимпатической нервной системы обнаруживаются у глазодвигательного и блуждающего нервов рыб. Глазодвигательный нерв снабжен преганглионарным волокном, от которого постганглионарные волокна идут к глазному яблоку и вызывают расслабление гладкой мускулатуры и расширение зрачка. Жаберные ответвления блуждающего нерва иннервируют жаберные сосуды. Они, по-видимому, вырабатывают холинэргический медиатор вазопрессин, вызывающий уменьшение просвета жаберных сосудов. Висцеральные (полостные) ветви вагуса распространяют эфферентные волокна к сердцу, желудку, кишечнику, плавательному пузырю и кровеносным сосудам этих органов. Раздражение вагуса ведет к уменьшению сердечного тонуса. Частота сердцебиений не уменьшается, но уменьшается их сила. Желудочно-кишечный тракт обычно иннервирован передним спланхническим нервом, отходящим от правой симпатической цепи. У форели обнаружен также задний спланхнический нерв, идущий к гинеталиям и мочевому пузырю через периартернальные нервные сплетения, т. е. идущие вдоль кровеносных сосудов. При стимулировании кишечника происходит сокращение его поперечнополосатой мускулатуры, а после прекращения стимуляции сокращается гладкая мускулатура. Симпатическая иннервация радужины глаза (сужение зрачка) обнаружена у ряда костистых рыб. Этот эффект снимается атропином, т. е. эти нервы холинергические. Симпатические нервы идут также к поперечнополосатой глазодвигательной мускулатуре, их перерезка ведет к нарушению координации движений глаз.

При некоторых электрических стимуляциях вагуса костистых рыб наблюдается учащение сердцебиений, предупреждаемое медикаментами, блокирующими адренергические нейроны и снимающими действие адреналина. По-видимому, это вызвано наличием симпатических влияний на вагус через внутричерепные связи. Такие же факты известны при иннервации плавательного пузыря.

Данные о влиянии симпатической нервной системы на кровеносные сосуды рыб очень противоречивы. По-видимому, нервные влияния на кровеносную систему имеют местное значение, а общее действие осуществляется путем секреции адреналина клетками хромаффиновых желез.

В симпатической регуляции кишечника возможно как прямое, так и опосредованное влияние, например через возбуждение расслабляющих нейронов. Возможно, возбуждающие волокна-холинергические (т. е. их действие подобно действию ацетилхолина), а ингибирующие - адренергические (подобно действию адреналина), так как катехоламины вызывают расслабление кишечника у ряда исследованных видов. Волокна, отходящие из паравертебральных ганглиев, собираются в передний, средний и задний спланхничеокие нервы, иннервирующие пищеварительный тракт, половые и мочевые протоки. У акул и костистых рыб стимуляция симпатических ганглиев, как и воздействие ацетилхолином, вызывает сужение яйцеводов, сокращение мочевого пузыря.

Меланофоры у большинства рыб находятся под контролем симпатических адренергических волокон, так же как и светящиеся органы. Скорость проведения нервных импульсов по маунтнеровским волокнам у разных видов рыб колеблется от 18 до 63 м/с. В волокнах обонятельного нерва скорость проведения составляет всего 0,2 м/с. Такие показатели типичны для всех позвоночных.

Строение головного мозга рыб

Головной мозг рыб очень мал, причем чем крупнее рыба, тем относительная масса мозга меньше. У крупных акул масса мозга составляет всего несколько тысячных долей процента массы тела. У осетровых и костистых рыб, весящих несколько килограммов, его масса достигает сотых долей процента массы тела. При массе рыбы в несколько десятков граммов мозг составляет доли процента, а у рыб, весящих меньше 1 г, мозг превышает 1 % массы тела. Это показывает, что рост мозга отстает от роста всего тела. Очевидно, основное развитие мозга происходит во время эмбрионально-личиночного развития. Разумеется, наблюдаются и межвидовые различия в относительной массе мозга.

Головной мозг состоит из пяти основных отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого мозга.

Строение головного мозга различных видов рыб различно и ь большей степени зависит не от систематического положения рыб, а от их экологии. В зависимости от того, какие рецепторные аппараты преобладают у данной рыбы, соответственно развиваются и отделы мозга. При хорошо развитом обонянии увеличивается передний мозг, при хорошо развитом зрении - средний мозг, у хороших пловцов - мозжечок. У пелагических рыб хорошо развиты зрительные доли, относительно слабо развиты полосатые тела, хорошо развит мозжечок. У рыб, ведущих малоподвижный образ жизни, мозг характеризуется слабым развитием полосатых тел, маленьким шишкообразным мозжечком, иногда хорошо развитым продолговатым мозгом.

Продолговатый мозг. Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. В своей передней части он переходит в задний отдел среднего мозга. Верхняя его часть - ромбовидная ямка - прикрыта эпендимой, на которой располагается заднее сосудистое сплетение. Продолговатый мозг выполняет ряд важных функций. Являясь продолжением спинного мозга, он играет роль проводника нервных импульсов между спинным мозгом и различными отделами головного мозга. Нервные импульсы проводятся как в нисходящем, т. е. к спинному мозгу, так и в восходящем направлениях - к среднему, промежуточному и переднему мозгу, а также к мозжечку.

В продолговатом мозге расположены ядра шести пар черепно-мозговых нервов (V-X). Из этих ядер, представляющих собой скопление нервных клеток, берут начало соответствующие черепно-мозговые нервы. Черепно-мозговые нервы иннервируют различные мышцы и рецепторные органы головы. Волокна блуждающего нерва иннервируют различные органы и боковую линию. Черепно-мозговые нервы могут быть трех видов: чувствительные, если в их составе имеются сеточки, проводящие импульсы от органов чувств; двигательные, несущие только эфферентную импульсацию к органам и мышцам; смешанные - имеющие в своем составе чувствительные и двигательные волокна.

V пара - тройничный нерв. Начинается на боковой поверхности продолговатого мозга, делится на три ветви: глазничный нерв, который иннервирует переднюю часть головы; верхнечелюстной нерв, проходящий под глазом вдоль верхней челюсти и иннервирующий кожу передней части головы и нёбо; нижнечелюстной нерв, идущий вдоль нижней челюсти, иннервирующий кожу, слизистую оболочку ротовой полости и нижнечелюстную мускулатуру. Этот нерв содержит двигательные и чувствительные волокна.

VI пара-отводящий нерв. Берет начало от дна продолговатого мозга, вблизи средней его линии, и иннервирует мышцы глаза.

VII - лицевой нерв. Является смешанным нервом, отходит от боковой стенки продолговатого мозга, непосредственно позади тройничного нерва и нередко с ним связан, образует сложный ганглий, от которого отходят две ветви: нерв органов боковой линии головы и ветвь, иннервирующая слизистую оболочку нёба, подъязычную область, вкусовые сосочки полости рта и мышцы жаберной крышки.

VIII-слуховой, или чувствительный, нерв. Иннервирует внутреннее ухо и лабмринтовый аппарат. Его ядра располагаются между ядрами блуждающего нерва и основанием мозжечка.

IX - языкоглоточный нерв. Отходит от боковой стенки продолговатого мозга и иннервирует слизистую оболочку нёба и мышцы перовой жаберной дуги.

X - блуждающий нерв. Отходит от боковой стенки продолговатого мозга многочисленными веточками, которые образуют две ветви: боковой нерв, иннервирующий органы боковой линии в туловищной части; нерв жаберной крышки, иннервирующий жаберный аппарат и некоторые внутренние органы. По бокам ромбовидной ямки располагаются утолщения - вагальные доли, где расположены ядра блуждающего нерва.

У акул имеется XI нерв - конечный. Его ядра расположены на передней или нижней стороне обонятельных долей, нервы проходят по поверхности обонятельных трактов к обонятельным мешкам.

В области продолговатого мозга располагаются жизненно важные центры. Этот отдел мозга осуществляет регуляцию дыхания, сердечной деятельности, пищеварительного аппарата и др.

Дыхательный центр представлен группой нейронов, регулирующих дыхательные движения. Можно выделить центры вдоха и выдоха. Если разрушить половину продолговатого мозга, то дыхательные движения прекращаются только на соответствующей стороне. После прекращения притока крови дыхательный центр у акул продолжает работать еще в течение часа. В области продолговатого мозга располагается также центр, регулирующий работу сердца и сосудов. Следующим важным центром продолговатого мозга является центр, регулирующий работу хроматофоров. При раздражении этого центра электрическим током происходит посветление всего тела рыбы. Здесь же находятся центры, регулирующие работу желудочно-кишечного тракта.

У рыб, имеющих электрические органы, разрастаются двигательные области продолговатого мозга, что приводит к образованию крупных электрических долей, которые являются своеобразным центром синхронизации разрядов отдельных электрических пластинок, иннервируемых различными мотонейронами спинного мозга. В результате этой синхронизации разряд всех пластинок происходит одновременно, и это приводит к увеличению его напряжения.

У рыб, ведущих малоподвижный образ жизни, большое значение имеет вкусовой анализатор, в связи с чем у них развиваются специальные вкусовые доли.

В продолговатом мозге расположены в непосредственной близости от ядер VIII и X пар нервов - центры, ведающие движением плавников. При электрическом раздражении продолговатого мозга сзади от ядра X пары происходят изменения частоты и направления движения плавников.

Особое значение в составе продолговатого мозга имеет группа ганглиозных клеток в виде своеобразной нервной сети, называемой ретикулярной формацией. Она начинается в спинном мозге, далее встречается в продолговатом и среднем мозге. У рыб ретикулярная формация связана с афферентными волокнами вестибулярного нерва (VIII) и нервов боковой линии (X), а также с волокнами, отходящими от среднего мозга и мозжечка. В ее составе находятся гигантские маунтнеровские клетки, иннервирующие плавательные движения рыб. Ретикулярная формация продолговатого, среднего и промежуточного мозга представляет единое в функциональном отношении образование, играющее важную роль в регуляции функций.

Регулирующее влияние на спинной мозг оказывает так называемая олива продолговатого мозга - ядро, хорошо выраженное у хрящевых рыб и хуже у костистых. Оно связано со спинным мозгом, мозжечком, промежуточным мозгом и участвует в регуляции движений. У некоторых рыб, отличающихся высокой плавательной активностью, развивается добавочное ядро оливы, которое связано с деятельностью туловищной и хвостовой мускулатуры. Области ядер VIII и X пар нервов участвуют в перераспределении тонуса мышц и в осуществлении сложных координированных движений.

Средний мозг. Средний мозг у рыб представлен двумя отделами: «зрительной крышей» (тектум), расположенной дорзально, и тегментумом. Зрительная крыша среднего мозга вздута в виде парных образований - зрительных долей. Степень развития зрительных долей определяется степенью развития органов зрения. У слепых и глубоководных рыб они развиты слабо. На внутренней стороне тектума, обращенной в полость третьего желудочка, располагается парное утолщение - продольный торус. Некоторые авторы считают, что продольный торус связан со зрением, так как в нем найдены окончания зрительных волокон, что образование мало развито у слепых рыб. В среднем мозге располагается высший зрительный центр рыб. В тектуме оканчиваются волокна II пары нервов - зрительных, идущих от сетчатки глаз.

О важной роли среднего мозга рыб в отношении функций зрительного анализатора можно судить по выработке условных рефлексов на свет. Эти рефлексы у рыб можно выработать при удалении переднего, но при сохранении среднего мозга. При удалении среднего мозга условные рефлексы на свет исчезают, а выработанные ранее рефлексы на звук при этом не исчезают. После одностороннего удаления тектума у гольяна глаз рыбы, лежащий на противоположной стороне тела, слепнет, а при удалении тектума с двух сторон наступает полная слепота. Здесь же расположен центр зрительного хватательного рефлекса. Этот рефлекс заключается в том, что движения глаз, головы, всего туловища, вызываемые из области среднего мозга, направлены на то, чтобы максимально способствовать фиксации объекта в области наибольшей остроты зрения - центральной ямки сетчатки. При электрической стимуляции определенных участков тектума форели появляются согласованные движения обоих глаз, плавников, муксулатуры тела.

Средний мозг играет важную роль в регуляции окраски рыб. При удалении глаз у рыб наблюдается резкое потемнение тела, а после двустороннего удаления тектума тело рыб светлеет.

В области тегментума располагаются ядра III и IV пар нервов, которые иннервируют мышцы глаз, а также вегетативные ядра, от которых отходят нервные волокна, иннервирующие мышцы, меняющие ширину зрачка.

Тектум тесно связан с мозжечком, гипоталамусом и через них-с передним мозгом. Тектум у рыб является одной из важнейших систем интеграции, он координирует функции соматосенсорной, обонятельной и зрительной систем. Тегментум связан с VIII парой нервов (акустические) и с рецепторным аппаратом лабиринтов, а также с V парой нервов (тройничные). К ядрам среднего мозга подходят афферентные волокна от органов боковой линии, от слухового и тройничного нервов. Все эти связи среднего мозга обеспечивают исключительную роль этого отдела центральной нервной системы у рыб в нервно-рефлекторной деятельности, имеющей приспособительное значение. Тектум у рыб, по-видимому, является основным органом замыкания временных связей.

Роль среднего мозга не ограничивается его связью со зрительным анализатором. В тектуме найдены окончания афферентных волокон от обонятельных и вкусовых рецепторов. Средний мозг рыб является ведущим центром регуляции движения. В области тегментума у рыб расположен гомолог красного ядра млекопитающих, функция которого заключается в регуляции тонуса мышц.

При повреждении зрительных долей падает тонус плавников. При удалении тектума с одной стороны возрастает тонус разгибателей противоположной стороны и сгибателей на стороне операции - рыба изгибается в сторону операции, начинаются манежные движения (движения по кругу). Это говорит о значении среднего мозга в перераспределении тонуса антагонистических мышц. При разобщении среднего и продолговатого мозга появляется повышенная спонтанная активность плавников. Из этого следует, что средний мозг оказывает тормозящее влияние на центры продолговатого и спинного мозга.

Промежуточный мозг рыбы. Промежуточный мозг состоит из трех образований: эпиталамуса - самой верхней надбугорной области; таламуса - средней части, содержащей зрительные бугры, и гипоталамуса - подбугорной области. Этот отдел мозга у рыб частично прикрыт крышей среднего мозга.

Эпиталамус состоит из эпифиза или пинеального органа и габенулярных ядер. Эпифиз - рудимент теменного глаза, он функционирует в основном как эндокринная железа. К эпиталамусу относится также уздечка (габенула), расположенная между передним мозгом и крышей среднего мозга. Она представлена двумя габенулярными ядрами, соединенными особой связкой, к которым подходят волокна от эпифиза и обонятельные волокна переднего мозга. Таким образом, эти ядра имеют отношение к световосприятию и обонянию. Эфферентные волокна идут к среднему мозгу и к нижерасположенным центрам. Зрительные бугры расположены в центральной части промежуточного мозга, своими внутренними боковыми стенками они ограничивают третий желудочек. В таламусе различают дорзальную и вентральную области. В дорзальном таламусе у акул выделяют ряд ядер: наружное коленчатое тело, переднее, внутреннее и медиальное ядра.

Ядра зрительных бугров являются местом дифференцирования восприятий различных видов чувствительности. Здесь происходят анализ и синтез афферентной сигнализации. Таким образом, зрительные бугры являются органом интеграции и регуляции чувствительности организма, а также принимают участие в осуществлении двигательных реакций. При разрушении промежуточного мозга у акул наблюдались исчезновение спонтанных движений, а также нарушение координации движений.

В состав гипоталамуса входит непарный полый выступ - воронка, которая образует особый, оплетенный сосудами орган - сосудистый мешок. По бокам сосудистого мешка располагаются его нижние доли. У слепых рыб они очень малы. Считают, что эти доли связаны со зрением, хотя есть предположения, что этот отдел мозга связан с вкусовыми окончаниями.

Сосудистый мешок хорошо развит у глубоководных морских рыб. Стенки его выстланы мерцательным кубическим эпителием, здесь же расположены нервные клетки, которые называются рецепторами глубины. Считают, что сосудистый мешок реагирует на изменения давления, а его рецепторы участвуют в регуляции плавучести; рецепторные клетки сосудистого мешка имеют отношение к восприятию скорости поступательного движения рыбы. Сосудистый мешок имеет нервные связи с мозжечком, благодаря этому сосудистый мешок участвует в регуляции равновесия и тонуса мускулатуры при активных движениях и колебаниях тела. У дойных рыб сосудистый мешок рудиментарен.

Гипоталамус является главным центром, куда поступает информация из переднего мозга. Сюда поступают афферентные влияния от вкусовых окончаний и от акустико-латеральной системы. Эфферентные волокна от гипоталамуса идут к переднему мозгу, к дорзальному таламусу, тектуму, мозжечку, нейрогипофизу. В гипоталамусе у рыб расположено преоптическое ядро, клетки которого обладают морфологическими признаками нервных клеток, но продуцируют нейросекрет.

Мозжечок. Он расположен в задней части головного мозга, частично прикрывает сверху продолговатый мозг. Различают среднюю часть - тело мозжечка - и два боковых отдела - ушки мозжечка. Передний конец мозжечка вдается в третий желудочек, образуя заслонку мозжечка.

У донных и малоподвижных рыб (скорпены) мозжечок развит хуже, чем у рыб с большой подвижностью, например у хищников (тунцы, скумбрии, тресковые), пелагических или планктоноядных (харенгулы). У мормирид заслонка мозжечка гипертрофирована и иногда распространяется над дорзальной поверхностью переднего мозга. У хрящевых рыб можно наблюдать увеличение поверхности мозжечка за счет образования складок.

У костистых рыб в задней, нижней части мозжечка находится скопление клеток под названием «латеральное ядро мозжечка», которое играет большую роль в поддержании тонуса мускулатуры. При удалении у акулы половины аурикулярных долей тело ее начинает резко изгибаться в сторону операции (опистотонус). При удалении тела мозжечка с сохранением аурикулярных долей наступает нарушение тонуса мускулатуры и движения рыб только в том случае, если удаляется или перерезается нижняя часть мозжечка, где располагается латеральное ядро. При полном удалении мозжечка наступают падение тонуса (атония) и нарушение координации движений - рыбы плавают по кругу то в одну, то в другую сторону. Примерно через три недели утраченные функции восстанавливаются за счет регуляторных процессов других отделов мозга.

Удаление мозжечка у рыб, ведущих активный образ жизни (окуни, щуки и др.), вызывает сильные нарушения координации движении, сенсорные нарушения, полное исчезновение тактильной чувствительности, слабую реакцию на бочевые раздражения.

Мозжечок у рыб, будучи связан через афферентные и эфферентные пути с тектумом, гипоталамусом, таламусом, продолговатым и спинным мозгом, может служить высшим органом интеграции нервной деятельности. После удаления тела мозжечка у поперечиоротых н костистых рыб наблюдаются двигательные нарушения в виде качания тела из стороны в сторону. Если же удалить одновременно тело и заслонку мозжечка, то полностью нарушается двигательная деятельность, развиваются трофические нарушения и через 3-4 недели животное гибнет. Это указывает на моторные и трофические функции мозжечка.

В ушки мозжечка поступают волокна от ядер VIII и X пар первой. У золотых карасей выработанные дифференцировочные рефлексы на круг, треугольник и крест исчезали после коагуляции заслонки мозжечка и в последующем не восстанавливались. Это указывает на то, что мозжечок рыб является местом замыкания условных рефлексов, поступающих с органов боковой линии. С другой стороны, многочисленные эксперименты показывают, что у карпов с удаленным мозжечком в первые сутки после операции можно выработать двигательные и сердечные условные рефлексы на свет, звук и интероцептивные раздражения плавательного пузыря.

Передний мозг. Он состоит из двух частей. Дорзально лежит тонкая эпителиальная пластинка-мантия или плащ, отграничивающая от полости черепа общий желудочек; в основании переднего мозга лежат полосатые тела, которые с обеих сторон соединяются передней связкой. Бока и крыша переднего мозга, образующие мантию, повторяют в общем форму лежащих под ними полосатых тел, от чего весь передний мозг кажется разделенным на два полушария, но истинного разделения на два полушария у костистых рыб не наблюдается.

В передней стенке переднего мозга развивается парное образование обонятельные доли, которые иногда располагаются всей своей массой на передней стенке мозга, а иногда значительно вытягиваются в длину и нередко дифференцируются на основную часть (собственно обонятельная доля), стебелек и обонятельную луковицу. У двоякодышащих рыб передняя стенка мозга вдвигается между полосатыми телами в виде складки, разделяющей передний мозг на два обособленных полушария.

Мантия рыб

В мантию поступают вторичные обонятельные волокна от обонятельной луковицы. Так как передний мозг у рыб представляет собой мозговую часть обонятельного аппарата, некоторые исследователи называют его обонятельным мозгом. После удаления переднего мозга наблюдается исчезновение выработанных условных рефлексов на обонятельные раздражители. После разобщения симметричных половин переднего мозга у карасей и карпов не наблюдается нарушений пространственного анализа зрительных и звуковых раздражителей, что указывает на примитивность функций этого отдела.

После удаления переднего мозга у рыб сохраняются условные рефлексы на свет, звук, магнитное поле, раздражения плавательного пузыря, раздражение боковой линии, вкусовые раздражители. Таким образом, дуги условных рефлексов на эти раздражители замыкаются на других уровнях головного мозга. Помимо обонятельных передний мозг рыб выполняет и некоторые другие функции. Удаление переднего мозга приводит к снижению двигательной активности у рыб.

Для разнообразных и сложных форм поведения рыб в стае необходима целостность переднего мозга. После его удаления рыбы плавают вне стаи. Вырабатывание условных рефлексов, наблюдающееся в условиях стаи, нарушается у рыб, лишенных переднего мозга. При удалении переднего мозга рыбы теряют инициативу. Так, нормальные рыбы, проплывая через частую решетку, избирают разные пути, а рыбы, лишенные переднего мозга, ограничиваются одним путем и обходят преграду с большим трудом. Выпущенные в море оперированные особи не присоединяются к стае, не занимают свой охотничий участок и не закрепляют за собой нового, а если и удерживаются на ранее занимаемом, то не защищают его от конкурентов, хотя и не утрачивают способность защищаться. Если здоровые рыбы при возникновении опасной ситуации на своем участке умело используют особенности местности, последовательно перемещаются в одни и те же укрытия, то рыбы оперированные как бы забывают систему укрытий, используя случайные убежища.

Передний мозг играет важную роль и в половом поведении. Удаление обеих долей у гемихромиса и сиамского петушка приводит к полной утрате полового поведения, у тиляпии нарушается способность к спариванию, у гуппи происходит задержка спаривания. У колюшки при удалении различных отделов переднего мозга изменяются (возрастают или уменьшаются) различные функции - агрессивное, родительское или половое поведение. У самцов карася при разрушении переднего мозга пропадает половое влечение.

Таким образом, после удаления переднего мозга у рыб утрачиваются защитно-оборонительная реакция, способность заботиться о потомстве, способность к стайному плаванию, некоторые условные рефлексы, т. е. наблюдается изменение сложных форм условнорефлекторной деятельности и общеповеденческих безусловных реакций. Эти факты не дают исчерпывающего основания считать, что передний мозг у рыб приобретает значение органа интеграции, но позволяют предполагать, что он оказывает общее стимулирующее (тонизирующее) влияние на другие отделы мозга.

Элементы поведения рыб

Поведение рыб развивается в ходе онтогенеза, постепенно усложняясь и становясь все более разнообразным. Самой простой двигательной реакцией является кинез, т. е. увеличение двигательной активности в ответ на неблагоприятные или раздражающие воздействия. Кинезы наблюдаются уже на поздних стадиях эмбрионального развития. Движение эмбриона внутри яйцевой оболочки учащается в ответ на понижение содержания кислорода, что способствует улучшению газообмена, а также более быстрому разрыву оболочки и выклеву. Вызвать резкие движения эмбриона в икринке можно воздействием раздражающих веществ, например уксуса, спирта. Кинез способствует перемещению личинок из мест с плохими условиями обитания в лучшие условия, где подвижность личинок уменьшается. Кинез не имеет направленности, но приводит к перемещению в лучшие места. Характер кинеза носит так называемая паническая оборонительная реакция таких мелких стайных рыб, как верховки, атерины, песчанки. Их быстрое беспорядочное движение мешает нападающему хищнику сосредоточить погоню за отдельной жертвой.

Более сложной формой поведения является таксис, т. е. «направленное перемещение. Таксис может быть отрицательным (избегание) и положительным (привлечение). Личинки лососей имеют отрицательный фототаксис - днем они прячутся в гравии, что спасает их от хищников. Положительный фототаксис личинок карповых рыб помогает им избегать заморов вблизи дна. Отношение к условиям среды и направление таксисов могут меняться с возрастом, в результате метаморфоза, в ходе сезона и по многим другим причинам. Пестрятки семги - типичные донные одиночные оседлые рыбы. Они тяготеют к дну, камням и другому субстрату, охраняют занятую территорию от особей своего вида, имеют некоторую светобоязнь, стремятся при преследовании плыть против течения, при испуге затаиваются, легко меняют окраску под цвет окружающего грунта. После смолтификации - серебрения и подготовки к скату в море - они собираются в стаи, теряют взаимную агрессивность, при преследовании быстро уплывают за пределы видимости, держатся у поверхности и в толще воды и при испуге скатываются вниз по течению. Подобные изменения в поведении наблюдались на японской рыбке. Половое и родительское поведение появляется у рыб по достижении половой зрелости и при инъекции некоторых гормонов, например пролактина.

В формировании различных компонентов поведенческих реакций имеют значение как генетические факторы, так и различные влияния внешней среды. Таким образом, нельзя противопоставлять врожденные и индивидуально приобретенные формы поведения. Имеет значение лишь относительная роль врожденного и приобретенного в формировании данного поведенческого акта. Врожденное и приобретенное в поведении переплетаются сложнейшим образом. Обучаться рыбы начинают еще до выклева.

Кора голодного мозга, имеющая большое значение в выработке условных рефлексов у высших животных, у рыб отсутствует. Однако рыбы обладают способностью вырабатывать условные рефлексы. Эти работы были начаты в лаборатории И. П. Павлова его сотрудником Ю. П. Фроловым. Исследования проводились на треске. Решено было выработать условный рефлекс на звук. В воду аквариума, где находилась треска, был опущен в запаянной коробке телефон. Включали телефон, на что рыба реагировала движениями тела. Через некоторое количество подкреплений током рыба, не дожидаясь действия электрического тока, реагировала на звук телефона сначала слабыми, а затем и более сильными движениями, как бы предупреждая действие электрического тока. Ввиду того что рыба могла воспринимать звуки органом боковой линии, а не с помощью слуховых рецепторов, в дальнейшем телефон подвешивали над аквариумом. Результат был тот же. Этими опытами была доказана, во-первых, возможность образования условных рефлексов у рыб, во-вторых, наличие слуха.

Условные рефлексы у рыб

Они отличаются нестойкостью, трудностью выработки дифференцирован. У рыб отсутствует высокоразвитая дифференцировочная способность к многочисленным агентам внешней среды. Они различают ограниченное количество раздражателей, которые характеризуют основные, но простые свойства среды обитания.

У миног, ганоидных и поперечноротых рыб условные рефлексы отличаются нестойкостью в течение одного опыта, они быстро ослабевают и угасают на другой день. У костистых рыб условные рефлексы вырабатываются быстрее, регулярно проявляются как в течение опыта, так и на следующие дни.

В. Л. Бианки и А. М. Винницкий (Ш65) вырабатывали у рыб дифференцировку на величину освещенного круга, на различные фигуры (квадрат и треугольник, квадрат и прямоугольник), различные буквы (К и Б).

Большое практическое значение может иметь выработка оборонительных условных рефлексов на хищника у молоди, выпускаемой рыбоводными заводами в естественные водоемы. Молодь, выращенная на заводе, легко становится добычей хищников, так как не имеет ни индивидуального, ни зрелищного опыта общения с врагами.

В условиях рыбоводных предприятий рыбы быстро привыкают к определенному времени кормления, виду корма, способу раздачи корма. Они демонстрируют довольно точное чувство времени и временную память. Это выработка условных рефлексов.

В демонстрационном аквариуме «Абурацубо» (Япония) посетителей развлекают показом несложной дрессировки рыб: «Вперед за знаменем»; «Спасайся кто может!»; «Плавание сквозь обруч»; «Рыбья консерватория»; «Рыбья арифметика» и др. Нередко наблюдается самодрессиров-ка рыб. Если у npyia или бассейна поместить кормушку, роняющую порцию корма в ответ на нажатие рычага, дерганье за бусинку и другие устройства, рыбы осваивают это устройство в течение нескольких суток. Личинок рыб можно успешно обучать охоте за кормовыми беспозвоночными. Если первые попытки бывают положительны на 100 %, то через несколько суток уже на 70- 80 %. Курьезную самодрессировку можно наблюдать на Конаковском рыбоводном за-воде. Там крупные карпы-производители просят корм у обслуживающего персонала и случайных посетителей, выставив из воды разинутые усатые рты.

Используя условные рефлексы, исследуют различные стороны биологии рыб: спектральную чувствительность глаза, способность различать силуэты, силу и частотные характеристики звука, порош вкусовой чувствительности, роль различных отделов нервной системы, действие наркотиков и токсикантов.

В естественной среде поведение рыб зависит от их образа жизни. Стайные рыбы обладают способностью к согласованным маневрам. Появление хищника или кормовых организмов у одного края стаи заставляет соответствующим образом реагировать всю стаю, включая особей, которые не могли видеть раздражитель. В данном случае они демонстрируют подражание. Одной из разновидностей подражания является движение за лидером - особью, в поведении которой не видно элементов колебаний. Часто в качестве лидеров выступают особи, имеющие индивидуальный опыт в данной ситуации. Например, карпы легче обучаются брать корм на лету, если к ним подсажена форель. Дикие карпы в аквариуме быстрее начинают брать корм, если они посажены к «ученым». Иногда лидером может служить ненормальная особь, например рыба с разрушенным передним мозгом и отличающаяся особо «прямолинейным поведением».

Стайные пелагические рыбы, как правило, эквипотенциальны, т. е. равнозначны. Донные рыбы чаще бывают оседлыми, охраняют территорию, обеспечивающую им пропитание, убежище, нерестилище. При групповом обитании рыб может возникать «социальная иерархическая организация» с доминирующими и подчиненными рыбами. Например, в аквариуме с самцами мозамбикских тиляпий главным является самый темный по окраске, следующий в иерархии - светлее, а подчиненные самцы по окраске не отличаются от самок и в нересте не участвуют. У некоторых видов морских окуней подчиненные самцы могут превращаться в самок, доминирующие самки могут маскулинизироваться - превращаться в самцов под действием собственной гормональной системы.

Половое поведение рыб может достигать значительной сложности, включая элементы «демонстрации красоты», «ухаживания», «соперничества». Ряд рыб строят гнезда, роют грунт, очищают камни и травинки, сооружают шапки, даже склеивают своей слюной настоящие сооружения из водорослей. Сложное нерестовое и родительское поведение характерно для рыб с невысокой индивидуальной плодовитостью. Некоторые рыбы заботятся об икре, личинках и даже мальках-поднимают упавших, носят их во рту. Молодь некоторых видов пасется вблизи родителей, прячется у них в ротовой и жаберной полостях. Мальки некоторых рыб живут под парусом или между щупальцами жгучих медуз.

Пластичность поведения рыб велика. Они могут существовать в условиях, имеющих мало общего с их естественным обитанием.

Жизнь рыбы становится возможной благодаря наличию адекватных реакций ее организма на изменения, происходящие во внешней среде и в самом организме. Получение информации о физических и химических характеристиках среды называется рецепцией. Структуры организма, воспринимающие эту информацию, называются рецепторами, т. е. приемниками. Рыба реагирует на световое излучение и внешний вид объектов материального мира, т. е. обладает зрением; реагирует на температуру окружающей среды, т. е. обладает терморецепцией; на ее поведение влияют многие растворенные в воде вещества.

обладает химической рецепцией - вкусом и обонянием; воспринимает упругие колебания среды - слышит. Рыба способна к проприорецепции - анализу своей позы и положения тела, кроме того, она способна реагировать на ускорения, вызываемые смещением тела. Легко обнаруживается тактильная рецепция рыб - реакция на прикосновения, удар, давление. На рыб оказывает влияние электрический ток, а также имеются указания, что в некоторых условиях она может реагировать на магнитное поле. На радиоактивное излучение сублетальной интенсивности рыбы, как и другие живые существа, не реагируют.

Палочки и колбочки рыб

Палочки и колбочки состоят из внутреннего и наружного сегментов (члеников). Наружный сегмент содержит несколько сотен тончайших дисков, он соединен с внутренним сегментом с помощью ножки. Внутренний сегмент содержит характерные для клетки органеллы. Митохондрии образуют компактную массу - эллипсоид, который прилегает к наружному сегменту. Эллипсоид соединяется тонкими нитями протоплазмы (сократительный элемент - миоид) с ядром. Палочки имеют длинные цилиндрические наружные сегменты, у колбочек наружные сегменты короткие, каплеобразные. Наружные сегменты зрительных клеток являются их рецепторным аппаратом.

У костистых рыб имеются колбочки трех видов: одиночные с коротким или длинным миоидом и близнецовые колбочки, для которых характерно тесное прилегание внутренних сегментов. У рыб, амфибий и птиц в колбочках между внутренними и наружными сегментами расположена масляная; капля, которая избирательно поглощает свет. Сетчатка позвоночных инвертирована (т. е. как бы вывернута таким образом, что к наружным сегментам фоторецепторов свет доходит в последнюю очередь). В эпифизе также имеется сетчатка с фоторецепторными клетками, но она не инвертирована.

У светолюбивых рыб (окунь, форель, щука) светочувствительные элементы многочисленны с небольшим преобладанием палочек над колбочками. У этих рыб каждая фоторецепторная клетка контактирует с одной биполярной клеткой, а четыре биполярные клетки - с одной ганглиозной, что обеспечивает высокую остроту зрения при сравнительно низкой световой чувствительности. У рыб, избегающих яркого света (лещ, ерш, угорь, налим), в сетчатке в значительной степени преобладают палочки. У них с каждой биполярной клеткой связано до десяти и более фоторецепторных, а соответственно на одну ганглиозную клетку приходятся десятки и даже сотни Фоторецепторных клеток. Это приводит к уменьшению остроты зрения, но к увеличению световой чувствительности.

Доказано, что палочки пресноводных рыб содержат пурпурный зрительный пигмент-порфиропсин, палочки морских рыб - родопсин и смесь родопсина с порфиропсином, колбочки рыб содержат фиолетовый пигмент йодопсин (максимум поглощения света 662 нм) и голубой пигмент цианопсин. Если рыбы из морской воды перемещаются в пресную, то родопсин у них меняется на порфиропсин.

Между палочками и колбочками имеются рецитирокные отношения, т. е. когда функционируют палочки, колбочки заторможены, и наоборот.

У морских рыб светочувствительность сдвинута в коротковолновую часть спектра, у пресноводных - в длинноволновую. В сумерки рыбы воспринимают коротковолновую часть спектра, днем - длинноволновую. Виды, живущие в поверхностных слоях (морской налим), воспринимают более широкий спектр лучей света (400-760 нм), чем донные рыбы (скаты), воспринимающие более узкий спектр света (410-440 нм). В воде с увеличением глубины усиливается поглощение красных и ультрафиолетовых лучей, на глубине преобладают синие лучи, соответственно суживается воспринимаемый спектр света.

Позади зрачка располагается хрусталик. Показатель преломления его у рыб равен 1,649-1,653. Показатели преломления роговицы и стекловидного тела приблизительно такие же, как у воды, поэтому у рыб основную преломляющую функцию выполняет хрусталик.

Аккомодация - способность четкого видения предметов, находящихся на разных расстояниях от глаза; у млекопитающих осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика, у рыб имеется галлеров орган (специальные мышцы), за счет которого изменяется положение хрусталика по отношению к сетчатке. Стекловидное тело расположено позади хрусталика и способствует сохранению формы глаза. При ранениях оно вытекает, глазные оболочки спадаются и глаз перестает видеть.

При попадании света на сетчатку в ней происходят фотохимические, химические, электрические и ретиномоторные процессы. К фотохимическим процессам относится распад родопсина, порфиропсина и йодопсина. Скорость распада родопсина и порфиропсина выше, чем йодопсина. Колбочки возбуждаются при действии длинноволновой части спектра, а палочки - коротковолновой. Палочки примерно в 1000 раз более чувствительны к действию света, чем колбочки. При интенсивном освещении преобладают процессы распада зрительных пигментов, в темноте - восстановительные процессы. Иодопсин восстанавливается быстрее родопсина и порфиропсина. Распад и восстановление зрительных пигментов происходят в течение нескольких секунд. В сетчатке происходят электрические явления и процессы обмена веществ - гликолиз, распад и восстановление АТФ. Электрические явления заключаются в том, что при воздействии света в сетчатке возникают электрические потенциалы. Ретиномоторные явления наблюдаются в сетчатке таких пойкилотермных животных, как рыбы и амфибии. На свету колбочки приближаются к наружной мембране, в темноте палочки подтягиваются к наружной мембране, а наружные сегменты колбочек прикрываются пигментными клетками. Движение фоторецепторных клеток происходит за счет расслабления и сокращения миоида, в пигментных клетках пигмент перемещается по отросткам.

Рецепторы сетчатки

Рецепторы сетчатки генерируют импульсы при существенном изменении их освещенности. При попадании на них света они дают импульс «на включение», при сильном уменьшении освещенности-«на выключение». Если освещенность не изменяется, то информация с сетчатки в мозг не поступает, и зрительные образы становятся невидимыми. Неподвижные предметы становятся видимыми потому, что движение глаз, как бы ощупывает изображение, особенно контуры предметов. Изображение на сетчатке перевернутое и уменьшенное. Движение воспринимается рыбами в результате так называемого киноскопического эффекта - последовательного перемещения зрительных образов с одних чувствительных элементов на другие. В результате наличия рефрактерного периода (временной потери чувствительности после рабочего цикла) разрешающая способность ограничена. Критическая частота мельканий - вспышек света при движущихся в поле зрения полос - различается у разных видов рыб. Критическая частота мельканий у верховки 14 Гц, у агерины 67 Гц, а у человека 18-24 Гц.

Пространственное зрение, т. е. свойство восприятия предметов в пространстве, обеспечивается аккомодацией и остротой зрения. Последняя зависит от разрешающей способности преломляющих сред и сетчатки. Аккомодация глаза у рыб происходит за счет сокращений галлерова органа. При расслаблении галлерова органа глаз становится близоруким (миотропичным). Аккомодация лучше выражена у хищных рыб, чем у мирных. В спокойном состоянии глаза рыб гипермиотропичны, т. е. выражена установка «на бесконечность». Острота зрения определяется наименьшим углом между двумя точками, при котором они воспринимаются раздельно.

Доказано, что многие костистые рыбы обладают цветным зрением. Скаты цвета не различают, т. е. являются ахроматами. У рыб, как и у человека, имеется три вида колбочек, воспринимающих три разных цвета. Одни колбочки реагируют на насыщенный красный цвет, другие на насыщенный зеленый, третьи - на насыщенный сине-фиолетовый цвет. В зависимости от количества и степени возбуждения колбочек воспринимаются различные оттенки цветов. Зрительные нервы содержат три группы афферентных нервных волокон, каждая из которых проводит раздражение от одного вида колбочек.

Рецепция рыб

Механорецепция рыб. Все клетки в той или иной мере чувствительны к механической деформации. Сокращение сердечной мышцы и гладких мышечных волокон усиливается при растяжении. Нервные волокна можно раздражать механическим путем, например дуновением. Деформация клеток меняет ионную проницаемость клеточных мембран. На этом явлении основана работа механорецепторов клеток и систем, реагирующих на механическое воздействие сжатие, растяжение, смещение. Простейшими механорецепторами являются свободные нервные окончания, лежащие либо между эпителиальными клетками, либо под ними. Кроме того, существует много специальных органов - луковиц, дисков, телец, спиралей, воспринимающих и передающих в нервные центры сигналы о механических воздействиях на ткань. У рыб большое количество тактильных рецепторов находится в коже и плавниках. Механорецепторы находятся у рыб в сухожилиях, что позволяет рыбе регистрировать направление струй воды, касание предметов, анализировать свою позу. Характерных для высших позвоночных веретен, расположенных в мышцах, у рыб нет. При низком подпороговом воздействии электрический потенциал чувствительной клетки несколько повышается, но настоящие импульсные разряды появляются при превышении пороговой степени воздействия. Некоторые механорецепторы дают только один разряд в начале приложения раздражителя, другие дают пульсирующие разряды в течение всего периода механической деформации. Усиление воздействия, например, давления, растяжения учащает эти разряды. Упругие периодические колебания среды - звуки и вибрации - воспринимаются разными органами рыб.

Инфразвуки или вибрации - колебания с частотой до 16 Гц - не воспринимаются рыбами во взвешенном состоянии без контакта с другими предметами и грунтом. Механические раздражения, возникающие в результате гидродинамических процессов, воспринимаются органами боковой линии. Звуковые колебания воспринимаются лабиринтовым аппаратом внутреннего уха. Низкочастотные звуковые колебания воспринимаются,, рецепторами плавательного пузыря и боковой линии.

Это канальные органы. У многих рыб органы боковой линии располагаются не только по бокам тела, но и в области головы, на жаберных крышках и нижней челюсти. Степень развития боковой линии у разных видов рыб различна. У верховки и корюшки она распространяется на небольшое расстояние позади головы, у других рыб она хорошо развита на всем протяжении туловища.

Раздражителями для чувствительных клеток боковой линии являются токи воды, вибрация и перепады давления, при этом происходит движение жидкости в каналах, приводящее к смещению волосков чувствительных клеток. Это воспринимается латеральными нервами туловища и головы. С помощью органов боковой линии, рыба ориентируется в потоке воды, воспринимает движущиеся предметы, различает низкочастотные колебания.

Лабиринт, или внутреннее ухо, - парный орган, расположенный в хрящевой или костной капсуле височной части черепа. Лабиринт заполнен жидкостью - эндолимфой. У рыб он представлен тремя перепончатыми полукружными каналами и тремя отолитовыми органами - утрикулюсом, саккулюсом и лагеной. Строение и расположение полукружных каналов и других частей лабиринта у разных видов рыб различно.

Лабиринт делится на две части: верхнюю, к которой относятся полукружные каналы и утрикулюс, и нижнюю часть - саккулюс и лагена. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Каждый полукружный канал впадает в утрикулюс двумя концами, один из которых расширяется в ампулу. Здесь имеются возвышения, называемые слуховыми пятнами, или макулами, где расположены скопления чувствительных волосковых клеток. Тончайшие волоски этих клеток соединены студнеобразным веществом, образуя купулу. К волосковым клеткам подходят окончания VIII пары черепно-мозговых нервов. В утрикулюсе костистых рыб находится один крупный отолит. Отолиты располагаются также в лагене и саккулюсе. Отолит саккулюса используется для определения возраста рыб. Саккулюс хрящевых рыб сообщается с внешней средой посредством перепончатого выроста, у костистых рыб подобный вырост саккулюса заканчивается слепо.

У костистых рыб утрикулюс является основным рецептором положения тела. Отолиты с помощью студенистой массы соединены с волосками чувствительного эпителия. При положении головы теменем вверх отолиты давят на волоски, при положении теменем вниз висят на волосках, при боковых положениях головы отмечается разная степень натяжения волосков. С помощью отолитов рыба принимает правильное положение головы (теменем вверх), а следовательно, и туловища (спиной вверх). Для сохранения правильного положения тела также имеет значение информация, поступающая от зрительных анализаторов.

Фриш установил, что при удалении верхней части лабиринта (утрикулюса и полукружных каналов) у гольянов нарушается равновесие, рыбы ложатся на бок, брюшко или на спину на дне аквариума. При плавании они также принимают разное положение тела. Зрячие рыбы быстро восстанавливают правильное положение, а слепые равновесие восстановить не могут. Таким образом, полукружные каналы имеют большое значение в поддержании равновесия, кроме того, с помощью этих каналов происходит восприятие изменения скорости движения или вращения.

Изучение функционального значения различных отделов лабиринта для восприятия звуковых колебаний проводилось с помощью исследования поведения рыб на основе выработки условных рефлексов, а также с помощью электрофизиологических методов. Пипер обнаружил появление токов действия при раздражении нижней части лабиринта - саккулюса свежеубитой рыбы и отсутствие таковых при раздражении утрикулюса и полукружных каналов. Позднее Фролов экспериментально подтвердил восприятие звуковых колебаний рыбами, проводя эксперименты на треске, применяя условно-рефлекторную методику.

Фриш вырабатывал условные рефлексы на свист у карликовых сомиков. Щтеттер у сомов, гольянов и гольцов вырабатывал условные рефлексы на определенные звуки, подкрепляя их дачей мясных крошек, а также вызывал торможение пищевой реакции на другие звуки, ударяя рыбу стеклянной палочкой. Работами Динкграафа и Фриша было подтверждено, что слуховая функция зависит от нижней части лабиринта - саккулюса и лагены.

Лабиринт связан с плавательным пузырем цепью веберовских косточек (карповые, обыкновенные сомы, харациновые, гимнотовые), и рыбы способны воспринимать высокие звуковые тона. С помощью плавательного пузыря происходит трансформация звуков высокой частоты в низкочастотные колебания (смещения), которые воспринимаются рецепторными клетками. У некоторых рыб, не имеющих плавательного пузыря, эту функцию выполняют воздушные полости, связанные с внутренним ухом.

Рыбы могут определить и направление источника звука, но точно локализовать его не могут. Правильную локализацию источника звука они могут определить только на небольшом расстоянии с помощью боковой линии. Рыбы могут выделять нужные звуковые сигналы из шумов. Особенно хорошо они различают однотонные звуки, которые подаются ритмично.

Центр, регулирующий работу акустико-латеральной системы, расположен в продолговатом мозге, он объединяет работу ядер VII, VIII и X пар нервов.

Электрорецепция рыб. Рыбы обитают в среде, хорошо проводящей электричество, поэтому электрорецепция играет в их жизни важную роль. Чувствительностью к электричеству обладают в той или иной мере все рыбы, однако она различна в зависимости от развития рецепторов. Рыбы, не имеющие специальных чувствительных образований, по-видимому, способны ощущать ток свободными нервными окончаниями, а также по воздействию на другие органы чувств, в частности на органы боковой линии. Такие рыбы ощущают импульсы тока с напряжением в десятые и сотые доли вольта на 1 см: карп - 0,06-0,1 В/см; форель - 0,02- 0,08 В/см; карась -0,008-0,015 В/см. Рыбы, имеющие электрорецепторы, обладают высокой чувствительностью к электрическим полям - от десятых долей милливольта до сотых долей микровольта: минога - 0,1 мкВ/см; химера - 0,2 мкВ/см; морские акулы и скаты - до 0,01 мкВ/см.

Электрорецепторы происходят от органов боковой линии, они располагаются на голове, спине, брюшной части тела, но отсутствуют в области расположения электрических органов. У акул и скатов роль электрорецепторов играют ампулы Лоренцини, у мормирид - бугорчатые органы, у сомов - ямкообразные органы. Органы Лоренцини представляют гобой длинные, иногда по нескольку сантиметров, трубки, открывающиеся наружу порами. В слепом конце трубки имеется расширение - ампула, в которой находятся чувствительные клетки, погруженные в желеобразную массу. Бугорчатые органы имеют вид возвышений на коже, они состоят из чувствительных и опорных клеток. Ампулярные органы работают, как гальванометры, реагируя на изменение силы тока, а бугорчатые - как осциллографы, воспринимая изменение напряжения внешнего электрического поля.

Рыбы с чувствительными рецепторами (акулы, мормприды) способны реагировать на электробиологические явления, например биотоки дыхательных мышц кормовых организмов, закопавшихся в грунт. Кроме того, существует реальная возможность использования магнитно-гидродинамических эффектов, возникающих при движении рыб в магнитном поле земли. Ощутимые для чувствительных рецепторов электрические токи возникают при скорости плавания рыб около 1 м/с.

При действии на рыб постоянного тока отмечаются следующие реакции: ориентировочная реакция - вздрагивание при включении и выключении (0,03-0,3 В/см); оборонительная реакция- беспокойство, попытки уйти из зоны действия тока при увеличении напряжения до 0,1 -1,5 В/см; анодная реакция - рыба поворачивается вдоль силовых линий и плывет в сторону анода (0,3-2,5 В/см); потеря равновесия, подвижности, электронаркоз при дальнейшем повышении напряжения. В морской воде электрический ток действует сильнее, чем в пресной. Сильные токи убивают рыбу.

В поле переменного тока наблюдаются примерно те же две первые фазы действия, что и в поле постоянного тока, при дальнейшем повышении напряженности появляется осциллотаксис-рыба располагается поперек силовых линии. При дальнейшем увеличении напряженности развивается электронаркоз. Последствия действия переменного тока длятся дольше, чем последствия после действия постоянного тока. Действие импульсного тока зависит от амплитуды, частоты, формы и продолжительности импульсов. Обычно действие импульсного тока на рыб исследуется с применением генераторов прямоугольных импульсов, однако годятся синусоидальные, пилообразные и Другие импульсы с достаточно крутым фронтом. Обычно регистрируется видимая реакция вздрагивания, но при анализе кардиограммы или при выработке условных рефлексов удается обнаружить на порядок более низкие пороги, чем при определении видимой реакции. Видимая реакция мальков карпа наблюдается при 2 В. При воздействии фенола возбудимость повышается и порог понижается до 1 В, при воздействии солевых растворов возбудимость понижается и порог возрастает до 3,5- 4 В. Оптимальная длительность импульсов для стимулирования реакции вздрагивания находится вблизи 5 мс, максимальная сила мышечной реакции достигается в случае контактного приложения электродов, при достижении силы тока 4-6 В. Приблизительно после 100 стимулов сила реакции уменьшается вдвое в результате привыкания и электроутомления. После 300-600 импульсов рыба перестает реагировать на электрическую стимуляцию и становится неподвижной. Такое электроутомление наступает быстрее у больных и истощенных рыб, что можно использовать для оценки общего состояния организма рыбы. Импульсный ток затрудняет плавание. При частотах, в 1,5-2 раза превышающих максимальные частоты плавательных движений, наступает тетанус (50 Гц); Судорожные напряжения мышц при высокой частоте стимуляции продолжаются до тех пор, пока не произойдет электроутомление нервно-мышечной системы и рыба не станет неподвижной (300- 600 импульсов, длительность 5-10 с при частоте 50 Гц). Такая неподвижность рыб используется при ее ловле, например, электросачками «Баклан» и электротралами. В этих устройствах используются электроимпульсы высокой частоты.

Терморецепторы, по-видимому, рассеяны по всей поверхности тела рыбы. Реагировать на изменения температуры могут многие чувствительные элементы, в том числе ампулы Лоренцини. Рыбы обладают хорошо развитой способностью определять разность температур. Пороги чувствительности разных видов рыб колеблются между десятыми и сотыми долями градуса. Наиболее чуткими к изменениям температуры являются некоторые донные морские рыбы. Например, морские собачки, подкаменщики, бельдюги, мерланги и бычки реагируют на повышение температуры воды на 0,03°С. Разницу в 0,05°С улавливают некоторые морские и пресноводные рыбы - сайда, дорш, пинагор, камбала, зеленушка, карась, колюшка. Радужная форель и ушастый окунь могут реагировать на различие температуры в 0,1°С. Гольян и сомик реагируют только на повышение или понижение температуры на ГС.

Отношение рыб к температуре характеризуется их термопреферендумом - предпочитаемой температурой, которая, естественно, зависит от привычной температуры. Конечный термопреферендум трески 9°С, радужной форели 16-20°С, тропической тиляпии 28-29°С. Термопреферендум некоторых карповых рыб различен зимой и летом. Лещ, синец, плотва и другие обитатели наших рек летом стремятся к температуре 27°С, а зимой - к температуре 2-3°С, при которой лучше проходит зимовка.

Обмен веществ рыб

Обмен веществ - это необходимое условие жизни всех существ, в том числе и рыб. Все функции организма направлены в конечном счете на его осуществление и регуляцию. Обмен веществ это сложный комплекс различных явлений, в результате которых в теле увеличивается или уменьшается общее количество вещества, одни молекулы и атомы заменяются другими, одни химические соединения превращаются в другие. Поступление вещества в тело называется ассимиляцией, а выход вещества из организма - диссимиляцией.

Рыба ассимилирует, т. е. поглощает, усваивает пищу, воду, кислород, ионы растворенных веществ. Ассимиляция происходит активно в результате питания, питья, дыхания, активного сорбирования и пассивно - в результате проникновения растворенных в воде веществ через покровы тела. Противоположные процессы, заключающиеся в потере телом вещества, называются диссимиляцией. Диссимиляция (т. е. потеря, выведение из тела) веществ также происходит как в результате активных процессов экскреции продуктов обмена, лишних солей, воды, так и пассивно, в результате выделения слизи, слущивания эпителиальных клеток, диффузии молекул и ионов сквозь покровы. В результате ассимиляции и диссимиляции происходит обновление состава тела, осуществляется обмен веществ между организмом и средой. При разных соотношениях ассимиляции и диссимиляции происходят рост или истощение, а в некоторых случаях наблюдается сохранение постоянства количества вещества в организме. Однако и в случае такого квазистационарного состояния живой организм осуществляет ассимиляцию и диссимиляцию, просто интенсивность этих противоположно направленных процессов уравновешена.

Химические превращения веществ, происходящие в самом организме, называются метаболизмом. Метаболизм является результатом двух противоположно направленных процессов: катаболизма (распада, деградации) и анаболизма (синтеза, созидания). Конечные продукты катаболизма обычно выводятся из организма, т. е. диссимилируют. Катаболизм органических веществ, как правило, сопровождается их окислением с использованием энергии для нужд организма. Ассимилируемые вещества могут служить материалом как для анаболических, так и для катаболических процессов, а могут выводиться из организма как ненужные. И ассимиляция, и диссимиляция являются непременным условием жизни.

Диссимиляция вещества и производство энергии. Уменьшение количества вещества в теле рыбы складывается из неизбежных естественных потерь и активного, целенаправленного выведения во внешнюю среду продуктов катаболизма (распада) и ненужных химических соединений и элементов.

Потери молекул и ионов связаны с диффузией через внешний тканевый барьер организма - покровный эпителий. Покровы рыб, особенно эпителий жабр и ротовой полости, в большей или меньшей степени проницаемы для низкомолекулярных веществ. Из тела рыбы в воду постоянно диффундируют молекулы воды, углекислого газа, ионы электролитов. Активно выводятся из тела вещества в составе выделений секреторных клеток жабр, испражнений кишечника, мочи. В формировании мочи также имеют место диффузионные процессы сквозь эпителиальные барьеры, только эти барьеры находятся в глубине тела, в почках. С мочой выделяются вода, катионы минеральных веществ, анионы минеральных и органических веществ, продукты катаболизма азотистых соединений, чужеродные вещества, попавшие в организм, так называемые ксенобиотики. Ряд отработанных веществ и ксенобиотиков выводится из внутренней среды организма с желчью в просвет кишечника, а затем извергается за внешние пределы организма в составе фекалий. Некоторое количество вещества теряется в виде секрета кожных и кишечных слизевых желез, а также при слущивании отмирающих клеток эпителия. Значительное количество вещества выводится рыбами из организма в виде половых продуктов - икры, молок, а у живородящих видов - в виде потомства.

Огромную важность для организма имеют катаболические процессы, в результате которых освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности. Энергия производится в специальных клеточных структурах - митохондриях - в результате ферментативных экзотермических реакций. Энергия этих реакций расходуется на синтез нуклеиновых кислот, белков, жирных кислот, гликогена, на превращение одних органических веществ в более богатые потенциальной энергией. Кроме того, энергия требуется для осуществления физических процессов. Например, приблизительно треть энергии, которая тратится организмом в состоянии покоя, расходуется на поддержание необходимой разницы ионного состава между клетками и межклеточной жидкостью. Энергия требуется также для механического движения протоплазмы и вакуолей в клетках, перемещения клеток, сокращения мышечных волокон, передачи нервных импульсов и т. д. Интенсивность энергетического катаболизма тем выше, чем интенсивнее происходит специфическая деятельность организма-движение, синтез, секреция и т. д.

Сытая рыба тратит больше вещества и энергии, чем голодная, а плывущая - больше, чем неподвижная. Основным источником энергии в организме является окисление белков, жиров и углеводов. Биологическое окисление отличается от горения тем, что оно происходит более медленно, а также тем, что значительная часть выделяемой энергии не превращается в тепло, а накапливается в виде макроэргических (богатых энергией) химических связей АТФ (аденозинтрифосфата) - универсального источника энергии для всех эндотермических (требующих затрат энергии) процессов, происходящих в организме.

Приблизительно половина энергии биологического окисления жиров, белков и углеводов используется для синтеза АТФ. Использование энергии АТФ также имеет некоторый коэффициент полезного действия. Поэтому общий коэффициент использования энергии расходуемых в качестве «горючего» органических веществ при биосинтетических процессах колеблется между 30 и 40 %, а при мускульном движении не превышает 25 %. Остальные 60-75 % энергии биологического окисления рассеиваются в виде тепла. Теплопроводность воды очень велика. Поэтому большинство рыб имеет практически ту же температуру тела, что и окружающая вода. Исключение составляют крупные энергичные рыбы - тунцы и некоторые акулы. Температура в мускулатуре тунца на несколько градусов выше, чем температура окружающей среды. Кроме того, эти рыбы крупные, и поэтому их удельная поверхность соприкосновения с водой мала, они имеют еще специальный теплообменный аппарат в составе кровеносной системы. Эта противоточная система кровеносных сосудов отводит тепло вглубь тела. Теплопродукция рыб пропорциональна энергетическому катаболизму, и в частности дыханию. Измерение теплопродукции рыб возможно при использовании точных термометров и теплоизоляции опытного аквариума. Рыбы могут выделять до 100 ккал/кг тепла в сутки, т. е. рыба могла бы за сутки нагреть свое тело до температуры кипения.

Энергетические эквиваленты веществ. Жиры, белки и углеводы, как поступающие в организм с пищей, так и составляющие организм, прежде чем стать субстратами биологического окисления, расщепляются специфическими ферментами до ограниченного числа относительно простых веществ. Главным «горючим» организма являются: уксусная (в форме ацетилкоэнзима А), а-кетоглютаровая, щавелево-уксусная кислоты. Некоторое количество энергии «теряется для использования в окислении при расщеплении сложных веществ.

Хотя все разнообразие питательных веществ в общем метаболическом «котле» организма сводится в результате цепи химических превращений к нескольким легкоокисляемым субстратам, суммарные экзотермические реакции окисления жиров, белков и углеводов (сахаров) остаются в силе.

Энергетическая («топливная») ценность этих веществ неодинакова. Кроме углекислоты и воды при окислении белка в организме рыбы в качестве конечного продукта образуется аммиак - вещество, способное к дальнейшему окислению. Общая биологическая калорийность сахара и белка при аэробном окислении оказывается гораздо ниже, чем калорийность жира.

При анаэробном катаболизме углеводов до молочной кислоты в условиях кислородного дефицита производится приблизительно в 20 раз меньше энергии - 0,19 ккал на 1 г глюкозы. Поэтому при одинаковых тратах энергии траты вещества могут различаться в зависимости от того, что служило субстратом биологического окисления.

Катаболические траты могут быть выражены в весовых единицах белка, жира и углеводов, а также в калорийном выражении этих трат - обычно в ккал/(кг-сут). Чаще всего интенсивность катаболизма органики, так называемая величина энергетического обмена, определяется количеством потребляемого рыбой кислорода. Энергетический эквивалент потребленного кислорода составляет в среднем для различных субстратов окисления 3,5 к а л/м г при нормальном атмосферном давлении (5 кал/мл 02).

Дыхательный коэффициент. Для того чтобы определить, какое вещество в основном служит источником субстратов окисления при дыхании, нужно проводить довольно сложные исследования, поскольку такими источниками могут служить - жиры, белки и углеводы. При полном окислении углеводов на каждую затраченную молекулу кислорода приходится выделение одной молекулы углекислоты.

Дыхательный коэффициент при окислении сахаров должен равняться 1, при окислении жиров - 0,7, а при окислении белков - 0,8.

Количество окисленного белка определяется по выделению азота. В расчетах принимается обычно, что белка окисляется в 6,25 раза больше, чем выделяется метаболического азота. Исходя из балансовых формул, при окислении белка должно выделяться приблизительно в 4 раза меньше аммиака, чем потребляется кислорода. Для оценки доли белка в общем энергетическом катаболизме используют так называемый аммиачный коэффициент АК.

При окислении белка аммиачный коэффициент должен быть близок к 0,25. Поскольку субстратами дыхания служат не только азотистые вещества, то аммиачный коэффициент при жизнедеятельности рыбы, как правило, бывает меньше 0,25, обычно 0,05-0,10.

Анаболизм. Анаболизмом называется совокупность процессов, в результате которых из простых веществ образуются более сложные и богатые потенциальной энергией. Анаболические реакции ведут к накоплению в организме нуклеиновых кислот, белков, жиров, углеводов и к росту клеток, тканей и всего тела. Анаболические процессы происходят в организме постоянно, причем не только в условиях питания, но даже при полном голодании. Из продуктов распада одних соединений синтезируются другие химические соединения. Например, у идущих на нерест лососей, несмотря на общее истощение организма, происходит накопление вещества в гонадах, осуществляются брачные изменения скелета, кожи. В некоторых случаях, например во время личиночного периода, можно наблюдать увеличение длины и даже объема организма при уменьшении общего количества плотных веществ. Тем не менее типичным и наиболее важным примером анаболических процессов является рост рыб в условиях обильного и полноценного питания. В умеренном климатическом поясе с ярко выраженной сезонной динамикой температуры интенсивный рост происходит в летнее время, а зимой, в связи с ослаблением или прекращением питания, рост прекращается и наблюдается истощение рыб.

Ткани растут за счет увеличения числа клеток (гиперплазия) и за счет увеличения величины клеток (гипертрофия). При росте рыб преобладают гиперплазические процессы. Рост числа мышечных клеток обеспечивает 70-90 % прироста мышечной ткани. Размер клеток печени в ходе онтогенеза увеличивается всего в 1,3 раза. Рост мозга почти исключительно происходит за счет гиперплазии, что отличает рыб от высших животных. Максимальная относительная величина суточного прироста может быть вычислена по следующим формулам.

Например, 0,1-суточный прирост на одну десятую (10 %). Из этой формулы следует, что относительная скорость роста уменьшается по мере увеличения массы рыбы. При выведении данной формулы был использован постулат закона поверхности, гласящий, что метаболические процессы могут протекать в организме тем интенсивнее, чем больше внешней поверхности приходится на единицу массы. Оснащенность массы поверхностью при сохранении геометрического подобия изменяется обратно пропорционально корню кубическому от величины массы тела. Хотя этот закон проявляется, как правило, только приблизительно, обратная связь скорости роста с массой тела наблюдается почти всегда.

Потенциальная способность рыб к росту редко реализуется в полной мере. Например, известно, что карпа можно вырастить до товарной массы 350 г в течение одного лета, однако поддержание максимальной скорости роста требует слишком больших усилий и затрат для обеспечения условий обитания и питания. Поэтому в рыбоводных хозяйствах приняты нормы прироста приблизительно вдвое, а для форели втрое ниже максимальных.

Пути ассимиляции вещества. Основным источником поступления вещества в организм рыбы является питание. Предшественниками жиров, белков, углеводов, нуклеиновых кислот, витаминов и других органических веществ тела рыбы являются кормовые организмы, а в условиях рыбоводства - искусственные корма. Питание рыб будет подробно рассмотрено в следующей главе. Что же касается минеральных элементов, то значительная часть, а иногда и весь объем потребности может удовлетворяться за счет растворенных в воде веществ. Жабры рыб имеют способность извлекать из воды не только растворенный в ней кислород, но еще и целый ряд ионов. Особенно велика роль биосорбции в снабжении организма рыбы кальцием, магнием, натрием - элементами, содержание которых в воде бывает довольно высоким. При содержании в воде 30 мг/л кальция и 20 мг/л магния потребность карпа удовлетворяется полностью. Рыба может сорбировать из воды растворенные неорганические фосфаты, но в незагрязненных природных водах содержание фосфора обычно незначительно. Сорбируются из воды и такие биогенные микроэлементы, как железо, медь, марганец, цинк. При слишком высоком содержании микроэлементов в воде они накапливаются в организме в избыточных концентрациях и вызывают отравление. Ухудшение роста и общего состояния рыб наблюдается при концентрации цинка в области 0,2-2 мг/л, меди-1 -100 мкг/л.

Организм сам не способен регулировать поступление растворенных веществ, так как он может через уменьшение аппетита приостанавливать питание. В случае сильной загрязненности воды рыба покидает такие места. Система биосорбции устроена так, что равновесие между содержанием веществ в воде и в организме достигается при некотором более высоком содержании их в теле по сравнению с содержанием в воде. Это соотношение называется коэффициентом накопления (КН):

В организме накапливаются не только биогенные элементы, но и такие вещества, как ртуть, кадмий, радиоактивные изотопы, ядохимикаты, используемые в сельском хозяйстве. Некоторые вещества избирательно накапливаются в отдельных тканях. Это выражается в частных коэффициентах накопления, например для мышц, печени, кожи, костей. При КН в области 1 можно говорить о безразличии организма к веществу, при КН меньше 1 можно предполагать дискриминацию вещества данной тканью, при КН больше 1 можно говорить о прочном связывании вещества структурами организма.

Питание рыб

Пищевые потребности складываются из вещества, необходимого для возмещения катаболических трат, и вещества, необходимого для обеспечения прироста. Состав расходуемых веществ отличается от состава прироста. Соотношение прироста и трат тоже может быть различно - чем быстрее рыба растет, тем более высоки требования к составу корма. Уже по этой причине невозможно безоговорочно определить пищевые потребности даже одного вида. Однако все пособия по кормлению и составлению искусственных кормов приводят рекомендации по содержанию белка в корме, соотношению аминокислот в белке, содержанию некоторых жирных кислот в кормовом жире, по составу витаминов. Яти рекомендации обычно проверены на практике и гарантируют хорошие продукционные свойства корма. Тем не менее некоторые отступления от этих рекомендаций не всегда ухудшают свойства кормов, так как рыбы могут приспосабливаться к кормам. Например, форель может расти на гранулированных кормах из ингредиентов растительного происхождения. Однако вне зависимости от происхождения сырья корма должны содержать целый ряд органических и неорганических веществ, форма поступления которых зависит от требований рыб в соответствии с особенностями пищеварения.

Если какого-либо вещества рыбе не хватает, то оно становится лимитирующим фактором питания, фактором, ограничивающим рост рыбы. Недостаток в пище одного или группы веществ через некоторое время ведет к потере аппетита, а это первый признак авитаминоза, недостатка незаменимой аминокислоты или другого незаменимого вещества. Лимитировать рост может недостаток какого-либо химического элемента (фосфора, кальция, магния, меди, железа, цинка, марганца) или какого-либо несинтезируемого в организме и поэтому незаменимого химического соединения (аминокислоты, жирной кислоты, витамина). Недостаток незаменимых веществ вызывает специфические нарушения.

Довольно хорошо изучены симптомы авитаминозов у лососевых рыб. Авитаминозы у карпа встречаются реже, так как карп даже в условиях экспериментального кормления кормами, не содержащими витаминов, разнообразит свой рацион, поедая детрит, бактериальную и водорослевую пленку - вещества, богатые разнообразными витаминами. Симптомы авитаминозов внешне выражаются не только потерей аппетита, но и задержкой роста, изменением окраски тела, появлением водянки, пучеглазия, кровоизлияний в кожу и внутренние органы, крошения плавников, судорожных движений. При недостатке витаминов и некоторых незаменимых аминокислот и минеральных солей наблюдается искривление позвоночника. Большинству объектов рыбоводства требуются корма, богатые протеином. Наиболее высокие приросты форели и карпа в индустриальных хозяйствах обеспечиваются кормами с содержанием белка порядка 40 %.

Оптимальный аминокислотный состав белков корма для рыб примерно такой же, как для млекопитающих и домашних птиц. Однако потребность в аргинине у рыб более высокая. Незаменимыми для рыб являются те же десять аминокислот, что и для наземных животных.

десять встречающихся в организме аминокислот и такие входящие в состав тела азотистые соединения, как нуклеотиды, креатин, геминовые группировки, синтезируются в организме. Особых требований к их наличию в корме у рыб нет. Однако корм должен содержать азотистые вещества для их синтеза, кроме незаменимых аминокислот. Таким сырьем для синтеза служат обычные (заменимые) аминокислоты пищевого протеина. Они составляют приблизительно половину суммы аминокислот пищевых белков. Введение аммонийных солей и мочевины в корм рыбам, как это практикуется при выращивании жвачных животных, не имеет смысла, так как бактериальный синтез в пищеварительном тракте рыб происходит только в небольшом объеме. Температура в кишечнике рыб низка, время пребывания пищи в кишечнике довольно короткое и использование неаминокислотных форм азота для синтеза бактериальной массы, по-видимому, не оказывает существенного влияния на общий баланс белка в организме рыбы. Однако бактериальный синтез, возможно, имеет некоторое значение для обеспечения организма рыбы веществами, необходимыми в очень малых количествах, - витаминами, незаменимыми аминокислотами.

Требования к безазотистым органическим веществам корма, составляющим большую часть небелковой части корма, связаны прежде всего с особенностями пищеварительной системы рыбы. В пище хищных и мирных животноядных рыб они должны быть представлены жирами и легкоусвояемыми углеводами, такими, как простые сахара и их низшие полимеры. Всеядные и растительноядные рыбы могут усваивать корма, содержащие 50 % и даже несколько более крахмала.

Потребность различных рыб в незаменимых жирных кислотах несколько различается. Карп продолжает расти, хотя и более медленно, на кормах, вообще не содержащих жира. Это, по-видимому, связано с его способностью поедать детрит, содержащий живую бактериальную массу. Рост карпа существенно улучшается, если в корме содержится 1 % линолевой и линоленовой жирных кислот. Потребности радужной форели наилучшим образом удовлетворяются при содержании в корме 0,5 % ненасыщенных жирных кислот, несколько меньший эффект линоленовой, еще меньший линолевой кислоты. Проходным лососям требуется по 1 % линоленовой и линолевой кислоты, которые могут быть заменены 0,5-1 % высших ненасыщенных жирных кислот. Угорь лучше всего растет при содержании в корме по 0,5 % линолевой и линоленовой кислот. Потребности молоди морских рыб (морского карася, желтохвоста, камбалы) удовлетворяются при наличии в корме высших ненасыщенных кислот. Попытка заменить их высоким содержанием линоленовой кислоты (4 %) вызывала жировое перерождение печени.

Рыбам требуются те же витамины, что и другим животным. Однако некоторые рыбы, например карп, способны синтезировать витамин C. Кроме того, по некоторым сведениям, рыбы не нуждаются в витамине K.

Необходимость включения в корм солей минеральных биогенных элементов зависит от минерального состава воды и минерального состава ингредиентов корма. Обычно в искусственный корм для рыб полезно вводить фосфор в виде усвояемых, растворимых солей калия и натрия и других соединений - фосфатидов, полифосфатов, глицерофосфатов. Гидроксиапатит, содержащийся в костях рыб, или совсем не усваивается или усваивается плохо. Хорошие результаты получены при введении в корм минеральной добавки в виде прокаленных ракушек или костей - этот материал содержит весь комплекс необходимых минеральных элементов. Существует много рецептов минеральных добавок к искусственным кормам, гарантирующих обеспечение потребностей рыб, например смесь солей, приведенная.

Баланс вещества при питании рыб. В результате постоянного поступления и расхода веществ содержание их в организме меняется. Это явление называют балансом. Баланс может быть положительным, когда поступление веществ больше расхода, и отрицательным, когда расход больше поступления. Возможен случай, когда поступление и расход равны и количество вещества в организме не меняется, т. е. возникает равновесие. В жизни рыб это случается редко, так как большинству рыб несвойственна, в отличие от наземных животных, некоторая дефинитивная (конечная) масса. Рыбы, как правило, растут всю жизнь. При проведении экспериментов с разной интенсивностью кормления рыб всегда получается характерный результат. При низкой интенсивности кормления рыба худеет, при высокой растет, причем прирост никогда не бывает связан с интенсивностью кормления прямолинейной зависимостью. Это происходит потому, что с ростом интенсивности кормления заметно ухудшаются поедание и усвоение корма. По мере усиления питания несколько ускоряется процесс катаболического распада тканей тела. Однако в общем балансе вещества эта статья расходов занимает очень скромное место, достигая в относительном выражении величины рутинного обмена, если питание имеет очень высокую интенсивность. При питании значительно повышается расход энергии и увеличивается количество метаболитов за счет окисления части усвоенной пищи. Приблизительно 30 % энергии и вещества усвоенной пищи теряется организмом в ходе ее усвоения, т. е. в то время, когда пища всасывается в пищеварительном тракте и питательные вещества осуществляют «нагрузку» крови, лимфы и межтканевой жидкости. Вовремя , всасывания во внутренней среде организма повышается содержание глюкозы («сахарная нагрузка»), аминокислот, жировых веществ, что вызывает и увеличение скорости обмена веществ, и использование части пищевых веществ на их собственную перестройку в соответствии с требованиями организма - низкомолекулярные растворимые вещества вновь превращаются в биополимеры и другие менее подвижные соединения. Глюкоза откладывается в виде гликогена, аминокислоты в виде белков, жирные кислоты становятся составной частью жировых веществ - глицеридов, фосфолипидов, эфиров холестерина.

В процессе усвоения происходит огромное количество химических превращений, изучение которых входит в компетенцию биохимии. Одни аминокислоты превращаются в другие, сами аминокислоты дезаминируются и переаминируются, длина углеродных цепей жирных кислот увеличивается и уменьшается, происходят их сатурация и десатурация, из сахаров и жирных кислот синтезируются аминокислоты и другие сложные соединения. На все это тратятся энергия и, естественно, часть усвоенного вещества пищи.

Показатели эффективности питания. Эффективность использования съеденной пищи на рост оценивается при помощи нескольких показателей. В рыбоводстве принят так называемый кормовой коэффициент (КК), представляющий собой отношение массы съеденного корма к массе прироста рыбы.

Этот показатель неудобен для физиологической оценки эффективности питания прежде всего потому, что сравнению могут подвергаться вещества различных влажности и калорийности. В наиболее удачных экспериментах КК может достигать 0,5, т. е. прирост тела рыбы может превышать массу съеденного корма вдвое. Наблюдаемый парадокс объясняется очень просто. Корм даваемый рыбе, сухой, т. е. содержит 10 % воды, а прирост тела содержит приблизительно 80 % воды. При сравнении сухого вещества корма и тела КК принимает значение 4, т. е. на прирост используется всего 25 % сухого вещества корма. Причем следует подчеркнуть, что кормовой коэффициент меньше 1 бывает в очень редких случаях. Обычно хорошие сухие корма обеспечивают кормовой коэффициент 1,5-3 и только 5-10 % их сухого вещества используется на прирост тела рыбы. Кормовые коэффициенты естественных кормов колеблются от 10 для животных пищевых организмов (рыба, личинки насекомые, ракообразные) до 200-300 при питании жесткой растительностью.

В физиологических расчетах приняты введенные В. С. Ивлевым коэффициенты использования пищи на рост, представляющие собой отношения калорийности пищи и прироста. Коэффициент использования пищи первого порядка представляет собой отношение калорийности прироста к калорийности съеденной пищи. Коэффициент второго порядка - это отношение калорийности прироста к калорийности усвоенной пищи. Отношение этих коэффициентов представляет собой усвоение органической части корма.

Если коэффициенты первого порядка очень сильно отличаются у рыб, питающихся различными по усвояемости кормами (рыба, беспозвоночные, водоросли, детрит), то коэффициенты второго порядка ближе по величине и находятся обычно у всех рыб в пределах 3-10 %, редко достигая 30-40 %.

Исключительно высокие показатели использования вещества на рост наблюдаются при использовании желтка эмбрионом и личинкой рыбы. Большая часть исследований показывает, что эффективность использования желтка на рост достигает 60- 70 %. Желток яйца является, как и молоко, по выражению академика И. П. Павлова «пищей, изготовленной самой природой». Его состав приспособлен к потребностям организма и отлажен в результате длительной эволюции специально для эмбрионально-личиночных стадий развития рыб. Надо полагать, что искусственные корма для личинок рыб должны по составу быть похожими на желток икры.

Депонирование вещества. Развивающаяся икринка представляет собой эмбрион, заключенный в оболочку вместе с огромным запасом хорошей пиши в виде желтка. В желточном мешке содержится полноценный белок, богатый фосфором белок фосфитин и много других белков. Состав жира икры также имеет превосходные характеристики - половина его представлена формой хранения жирных кислот-основного «топлива» организма, трети жиров представлена фосфолипидами, содержащими кроме жирных кислот легкоусвояемую форму фосфата. Остальная часть жира представлена почти целиком холестерином и его эфирами. В икре некоторых видов рыб содержатся полуфабрикаты тема - функциональной части гемоглобина, значительное количество каротиноидных пигментов для создания покровительственной окраски личинки после выклева. В икре содержится также запас витаминов и минеральных элементов. Организм самки отдает икре питательные вещества часто в ущерб себе.

В отличие от эмбриона в организме взрослой рыбы специального запасного белка нет. Во время вынужденных голодовок и зимовок рыба использует функциональные белки. Наибольший запас белков находится в туловищной мускулатуре, составляющей приблизительно половину массы тела рыбы. Расходуются также белки крови и межклеточной жидкости, составляющие в общей сложности 10-20 % объема тела рыбы. Тратится при голодании также белок паренхимы печени, почек, кишечника и других мягких тканей. В результате после длительной голодовки, например зимовки, в теле у рыб увеличивается доля головы, костей, кожи и уменьшается доля мускулатуры и внутренностей.

Места накопления жира у рыб различны. У тресковых рыб и макрурусов весь запас жира сосредоточен в печени. Мясо этих рыб тощее и содержит приблизительно 1 % жировых веществ. Многие промысловые виды и объекты рыбоводства накапливают жир в брюшной полости (карповые, окуневые, осетровые, лососевые). Большая часть рыб накапливает резервный жир в мускулатуре, под кожей, в области оснований плавников и вокруг костей. Общее содержание жира в теле рыб может достигать 30 %. Это особенно характерно для видов, совершающих длительные анадромные миграции,- семга, белорыбица, осетровые.

Углеводы накапливаются в виде внутриклеточных включений гликогена в печени и мышцах. В печени карпа содержание гликогена может достигать перед зимовкой 1/5 % сырой массы ткани, правда, сама печень у этой рыбы невелика, как правило, не более 4 % массы тела. Поэтому запас гликогена печени может достигать 0,6 % массы тела - приблизительно столько же, сколько во всей мускулатуре.

Высокая жирность может быть не только показателем подготовки к голоданию или продуцированию большого количества половых продуктов, но и результатом обильного, несбалансированного питания. Такое явление широко известно в рыбоводстве при использовании кормов, бедных белком. По-видимому, высокое содержание жира в клетках тела может способствовать увеличению его доли в энергетических тратах организма и тем способствовать лучшему приспособлению рыбы к кормам.

Печень рыб является также местом депонирования ряда витаминов - прежде всего жирорастворимых A, D, Е. Печень трески и акул издавна является источником получения рыбьего жира. В печени больше, чем в других тканях, таких витаминов, как В2, В6, С, пантотеновой кислоты, никотинамида. У некоторых рыб в частности бычков, терпугов, пинагоров, в печени накапливаются каротиноидные пигменты, которые при подготовке к нересту используются для создания брачной окраски кожи, а также переходят в икру. У лососевых рыб каротиноидные пигменты накапливаются в мускулатуре, откуда они мобилизуются в кожу и икру. В печени рыб депонируются такие микроэлементы, как железо, марганец, медь, цинк. Там же накапливается ряд вредных для организма тяжелых металлов.

Голодание рыб. При недостаточном питании или его отсутствии баланс вещества отрицательный и происходит истощение организма. Многие рыбы хорошо приспособлены к голоданию. Особенно это касается крупных рыб, ведущих малоподвижный образ жизни. Молодь, а особенно личинки, гибнут при голодании гораздо быстрее, чем взрослые особи.

Коэффициент упитанности карпа в норме колеблется от 2,5 до 3,5. При сильном истощении эта величина может уменьшится до 1,5, и происходит это потому, что костный скелет рыбы при истощении мало изменяется, а мягкие ткани уменьшаются в объеме. Общая масса карпа в состоянии крайнего истощения уменьшается вдвое. Относительная масса головы у истощенного карпа может увеличиваться от 20 до 40 % массы всего тела. Масса тела угря может уменьшаться в четыре раза, лососи теряют при нерестовой миграции 50- 60 % белка и 901 % жира. Интенсивность обменных процессов при голодании уменьшается как в результате понижения двигательной активности, так и в результате других приспособительных и вынужденных явлении - уменьшения активности некоторых тканевых ферментов, общего понижения интенсивности жизненных процессов. Обмен может снижаться в 2 и даже 3 раза.

При голодании потеря органических веществ у рыбы опережает потерю сырой массы, так как вода замещает в клетках и межклеточном пространстве часть сухого вещества. Темпльмэн и Эндрьюс обнаружили живую, но сильно истощенную камбалу, в теле которой содержание воды достигло почти 97 %. Во время нерестовой миграции содержание воды в тело чавычи повышается от 63 до 80 %. Содержание воды в теле сильно истощенных карпов составляет почти 88 %. Сильно понижается при истощении содержание жира в тело рыбы и в депонирующих тканях. Особенно заметно понижено содержания жира в мышцах жирных рыб, таких, как карп, у которого при истощении содержание жира может понижаться в 10 раз и более - от 10 до 1 % и ниже.

При истощении уменьшается содержание жира в мускулатуре тощих рыб. Так, во время нерестового периода трески жирность ее мышц понижается от 1,05 до 0,9 %. Основное падение жирности наблюдается в печени трески, которая уменьшается в размерах и одновременно становится менее жирной. Содержание белка в теле рыбы при истощении уменьшается с 17 % до 13-14 %, хотя имеются примеры и более сильного понижения. Во время голодания, особенно в первое время, наблюдаются истощение запасов гликогена и понижение содержания сахара в крови, хотя эти показатели со временем стабилизируются на более низком уровне. Заметно понижается содержание в теле водорастворимых витаминов и некоторых микроэлементов, хотя общее содержание золы в теле всегда увеличивается за счет увеличения доли костей и кожи. Общий аминокислотный состав тела при сильном истощении заметно изменяется из-за увеличения доли коллагена костей и кожи. В коллагене содержится много глицина, аланина, глютаминовой кислоты и других малоценных аминокислот.

Истощение сопровождается изменением состава крови - понижаются число кровяных клеток, содержание белка в крови, соотношение альбуминов и глобулинов.

Процесс питания состоит из захвата пищи, ее заглатывания, переваривания и усвоения. Кроме того, в пищеварительном тракте происходит формирование фекалий и выведение их из организма во внешнюю среду. Этот раздел физиологии изучает также функции пищеварительных желез и ферментов. Поступление веществ через жабры и другие поверхности тела рассматривается в главах, посвященных обмену веществ, осморегуляции и дыханию.

Захват и поедание пищи у рыб. Захватывание пищи у большинства рыб происходит благодаря засасыванию ее в ротовую полость. Засасывающий эффект возникает в результате быстрого расширения ротоглоточной полости и возникающего при этом перепада давления, за счет которого пища втягивается в рот. Объем ротовой полостп при этом увеличивается в несколько раз, например, у речного окуня в 6 раз, а у рыбы-клоуна - в 12-14 раз. Акт засасывания происходит очень быстро - у окуня за 40 мс (тысячные доли секунды), у рыбы-клоуна за 4- 10 мс. Таким способом питаются как хищники (щука, окунь, судак, жерех), так и мирные рыбы, захватывающие мелких беспозвоночных и неживой корм (карп, карась, плотва).

Одним из способов захвата пищи является фильтрация. Рыба с широко открытым ртом плывет сквозь скопление пищевых частиц или организмов, которые оседают на густых и длинных жаберных тычинках, играющих роль сети. Особые движения ротовой полости сгоняют пищевые частицы в глотку (китовая акула, хамса, некоторые ставриды, толстолобики). У белого толстолобика, питающегося сестоном (водоросли, бактериопланктон, детрит), жаберные тычинки особенно длинны и часты. Более того они срощены друг с другом и в некоторых местах образуют настоящую сеть. Пищевые частицы сползают с этой сети вместе со слизистой лентой, движущейся в глотку в результате дыхательных и глотательных движений.

Некоторые рыбы, такие, как лобан, белый амур, карп, способны отрывать питательные частицы, схватив их губами. Имеются рыбы с довольно мощными челюстями, например коралловые рыбы-попугаи, которые способны откусывать побеги кораллов. Многие рыбы способны откусывать куски добычи. Жевать пищу, т. с. измельчать се до проглатывания, способны карповые рыбы, у которых имеются глоточные зубы. В акте жевания участвуют как жевательные мышцы, так и мышцы грудного пояса. Карп способен перемалывать глоточными губами даже совершенно сухое жесткое зерно. Зубы, расположенные на нижнеглоточных костях, разрушают пищевые частицы, растирая их на жерновке, прикрепленном к верхнеглоточному отростку. Карп способен не только разжевать зерно, но и выплюнуть шелуху. Зубы и жерновок не только измельчают пищу, но и отжимают лишнюю влагу. Особое значение глоточный аппарат имеет в питании растительноядных рыб, питающихся жесткой растительностью. Водоросли и трава перетираются в волокнистую массу, которая становится более доступной пищеварительным ферментам.

Интенсивность питания рыбы. Интенсивность питания рыбы определяется наличием пищи и ее аппетитом.

Суточный рацион. Во время раннего, личиночного периода жизни суточный рацион рыб бывает самым большим. По мере роста максимальная величина суточного рациона постепенно уменьшается.

Растительноядные рыбы имеются не только среди пресноводных, но и среди морских рыб. Большая часть из них - обитатели прибрежных зарослей теплых морей. Величина их суточного рациона также очень велика по сравнению с животноядными рыбами. Рацион рыб среднего размера может достигать 50 % массы тела. Рыбы, питающиеся фитопланктоном, также едят очень много. Толстолобики обычно потребляют количество пищи, равное 10-20 % массы тела.

Максимальный рацион хищных рыб в среднем за длительный промежуток времени несколько больше, чем у мирных животноядных рыб, но питание хищников носит нерегулярный характер. Заметные различия по средней величине суточного рациона имеются между сходными по размеру и обитающими в сходных температурных условиях рыбами, отличающимися общей метаболической активностью. Например, средний суточный рацион судака больше, чем у ерша, а у ставриды больше, чем у скорпены.

Приспособление арктических и особенно антарктических рыб к обитанию при низких температурах кроме адаптивного увеличения интенсивности обмена веществ обусловливает весьма высокий суточный рацион. Например, нототения средней величины при 1,2-1,4°C съедает ежесуточно количество пищи, составляющее несколько процентов массы ее тела.

Суточная норма кормления рыб в рыбоводных хозяйствах меньше максимального суточного рациона, так как при приближении к максимальному рациону ухудшается усвоение корма и понижаются экономические показатели кормления. Меньшие нормы кормления для более мелких рыб связаны с тем, что они должны потреблять значительное количество корма или их корма должны быть особенно полноценными по своему составу, это так называемые стартовые корма.

Аппетит рыб в некоторых температурных границах увеличивается. Карп потребляет значительное количество корма, начиная с температуры около 8°С, форель с 2°С. Рыбы умеренного климата, не говоря уже о рыбах полярных водоемов, проявляют некоторую пищевую активность в течение всей зимы, что делает возможным подледный крючковый лов. При содержании сеголетков карпа зимой при температуре 7-8°С на артезианской воде они растут при подкормке, хотя и медленно, за зиму они могут вырасти вдвое. При очень высокой температуре аппетит рыб начинает уменьшаться. Для карпа такая температура выше 35°С, для форели около 25°С. Аппетит рыб понижается также при низком содержании кислорода и других неблагоприятных показателях окружающей среды. Большинство видов прекращает питаться также в период нереста и ухода за потомством.

Величина разового приема пищи, насыщающее количество. Количество пищи, которое рыба может съесть за один прием, сильно различается у разных видов, что связано со строением желудка. Некоторые глубоководные хищники могут проглотить жертву по размеру больше себя. Вместимость желудка у некоторых хищников-засадчиков (бычков, скорпен) достигает 50 % массы тела. Однако это феномены даже среди хищников. Насыщающее количество пищи таких хищных рыб, как ставриды, лососи, щуки, колеблется между 5 и 25 % массы тела. Так называемые мирные рыбы (карп, карась, линь, лещ, плотва) поедают за один раз гораздо меньше пищи.

Величина разового приема пищи меняется с возрастом. Насыщающее количество сухого корма по мере роста карпа от 5 до 100 г понижается более чем вдвое - от 1,2 до 0,5 %. Следует отметить, что влажного корма (фарш, естественная пища) рыба может съесть, по крайней мере, вдвое больше, чем сухого гранулированного корма. Это связано с тем, что обводненный и сухой корм при равном объеме имеет разную массу. Насыщающее количество у хищных рыб может быть больше, чем суточный рацион. Форель может так сильно набивать желудок сухим гранулированным кормом, что при попытках съесть еще, гранулы выпадают у нее изо рта. Объевшаяся форель может отказываться от пищи более суток. Насыщающее количество пищи мирных рыб, не имеющих желудка, гораздо меньше суточного рациона. Например, после 20-40 мин пищевой активности карпы теряют аппетит, который снова появляется у них через некоторое время, зависящее от интенсивности пищеварительных процессов. У молоди карпа наибольшая поедаемость корма наступает после 15-18 ч голодания. Число кормлений в сутки можно вычислить, разделив суточную дозу кормления на насыщающее количество корма. Например, если суточный рацион составляет 3 %, а насыщающее количество 0,5 % массы тела, то корм следует давать 6 раз в сутки.

Питание личинок имеет особенности, связанные с недоразвитием пищеварительного тракта. При питании у личинки весь пищеварительный тракт, вплоть до прямой кишки, наполняется пищей. ч Изучение процесса питания личинок морского карася длиной 3,6-7 мм показало, что после дачи корма натощак при температуре 21-25 °С пища, состоящая из коловраток, доходит до ректального отдела кишечника за 10 мин, время насыщения колеблется в пределах от 10 до 35 мин, время от начала питания до дефекации удлиняется с ростом от 15 до 40 мин. Питание возобновляется через 1-2 ч после освобождения кишечника.

Процесс питания личинок рыб, имеющих желудок и не имеющих его, весьма сходен. Разовая вместимость пищеварительного тракта личинок не превышает 10 % массы их тела. Индекс наполнения кишечника редко превышает 4-5 %, а высокая интенсивность питания оказывается возможной благодаря быстрому прохождению пищи сквозь пищеварительный тракт.

Время пребывания пищи в пищеварительном тракте. Согласно терминологии, введенной Г. Клустом, различают время прохождения пищи по пищеварительному тракту - от момента принятия пищи до появления первых фекалий и время пребывания, пищи в кишечнике - до полного освобождения кишечника от остатков съеденной порции корма.

Непереваренные остатки одной порции пищи, принятой в течение короткого промежутка времени, выводятся из кишечника довольно долго. Это значит, что не весь корм находится в пищеварительном тракте одинаковое время. Пропускная способность кишечника несравнимо меньше чем пропускная способность глотательного аппарата. Передняя накопительная часть пищеварительного тракта постепенно пропускает в дистальную, более узкую, часть небольшие порции первично обработанной и разжиженной пищи - химуса. Чем больше проглочено пищи, тем больше времени проходит между выходом первых фекалий и выходом последних порций. Быстрее всего опорожняется кишечник личинок. Опорожнение кишечника мелких личинок морских тепловодных рыб происходит за 1-3 ч. Разумеется, у личинок холодноводных рыб, например у форели, пищеварительный тракт опорожняется гораздо медленнее - приблизительно за двое суток.

По мере роста рыб длительность пребывания корма в кишечнике, как правило, увеличивается. Так, у мальков форели массой 2,5 г кишечник опорожняется при 8°С не через 45-50 ч, как у личинок, а в среднем за 60 ч, а у форели массой 150 г при этой же температуре для полного опорожнения требуется 150-200 ч. Однако бывают и исключения. Так, у личинок белого амура массой 10 мг, питающихся зоопланктоном, опорожнение кишечника при 28-30°С происходит за 6-7 ч, а по достидения массы 60 мг и переходе на корм время опорожнения укорачивается до 4-5 ч. Время прохождения пищи по кишечнику укорачивается и при повышении температуры.

Можно видеть, что при повышении температуры на 10 °С время переваривания пищи сокращается более чем вдвое. Эта зависимость характерна для большинства физиологических процессов в диапазоне обычных для данного вида рыб температур. Растительноядные рыбы приспособлены пропускать сквозь кишечник огромное количество пищи, из которой они получают только легкоусвояемые вещества. Однако фитодетритофаги, обитающие в водоемах Индии, задерживают пищу при высокой температуре в своем очень длинном кишечнике до 50 ч, что связано с низкой питательностью корма, который они потребляют.

Длительность извержения непереваренных остатков одной порции пищи зависит от величины этой порции. Меченые остатки одной порции корма, съеденной в течение получаса, выводятся в течение времени, которое может колебаться от 1 до 30 ч в зависимости от величины порции. Темп опорожнения имеет характерную динамику. По данным Шаде и Кауша,

первые непереваренные остатки извергаются у молоди карпа при 25°С через 6 ч, а через 12 ч наблюдается выведение половины метки, введенной в корм. Большая часть непереваренных остатков извергается через 16-18 ч, но последние остатки могут находиться в кишечнике еще полсуток. Вышесказанное относится к случаю высокой интенсивности питания. Если корма съедено немного, то дефекация может заканчиваться значительно раньше.

Скорость опорожнения в значительной мере зависит от состава пищи и состояния здоровья рыбы. Плохо перевариваемые вещества, например хлопчатая вата и полиэтилен, могут закупоривать кишечник рыбы. Корм, содержащий 50 % крахмала, вызывает у форели расстройство пищеварения, сопровождающееся катастрофическим падением усвояемости корма и сокращением времени пребывания пищи в пищеварительном тракте.

Строение пищеварительной системы рыб

Пищеварительный тракт представляет собой как бы трубку, идущую вдоль тела рыбы, по которой движется пища, постепенно перевариваясь и отдавая питательные вещества организму. Сюда изливают свои соки пищеварительные железы. Пищеварительный тракт представляет собой как бы часть внешней среды, заключенную в тело и отделенную от остальной среды двумя шлюзами - передним (глоточным) и задним (анальным).

Пищеварительная система рыб начинается ротоглоточной областью, которая переходит в короткий пищевод. Ширина пищевода зависит от способа питания рыб. У хищных рыб пищевод широкий. Например, через пищевод малька форели массой 10-12 г можно протолкнуть предмет диаметром с карандаш. У карпа пищевод относительно узкий. Между кишечником и пищеводом у карпа имеется сфинктер - кольцевое мускульное утолщение. Самое узкое место находится между глоточными зубами и жерновком. Малькам массой 10-15 г можно ввести трубочку диаметром 1,5-2 мм, молоди массой 50-100 г - 3-3,5 мм, а крупным карпам массой 500-700 г - 8-10 мм. Пищевод без какой-либо особой границы переходит в желудок (или, у безжелудочных рыб, в кишечник). Желудок отделяется от кишечника сфинктером. Кишечник заканчивается анальным отверстием. Кроме пищеварительного тракта к пищеварительной системе имеют непосредственное отношение пищеварительные железы - поджелудочная, или панкреас, и печень.

Функции пищеварительной системы заключаются в следующем: накопление проглоченной пищи для дальнейшего переваривания и усвоения (желудок или передний отдел кишечника); переваривание пищи, т. е. превращение ее в раствор или тонкую взвесь питательных веществ для дальнейшего усвоения (желудок и кишечник); усвоение переваренной пищи и формирование фекалий (кишечник). Экскреция неусвоенных остатков пищи (задний отдел кишечника).

Желудок и его аналоги. Накопление съеденной пищи происходит в желудке, который весьма эластичен и растяжим. Желудок может быть продольного типа с входом и выходом на противоположных сторонах (щука) или U образного типа с входом и выходом, направленными вперед (окунь).

Передняя часть желудка часто называется кардиальной, а задняя - пилорической, или привратниковой. При наполнении желудка происходит его растяжение в дистальном направлении. У рыб семейства карповых (карп, карась, плотва и т. д.), губановых (черноморская зеленушка), морских собачек и некоторых других желудок отсутствует. У таких рыб роль накопителя играет передний отдел кишечника, который может растягиваться, хотя и не так сильно, как желудок. В переднем отделе кишечника карпа имеется 7-8 продольных складок, способствующих его растяжению. Передний отдел кишечника карпа способен растягиваться в 9-12 раз.

У некоторых рыб, питающихся растительностью и детритом» желудок мускулистый и похожий на зоб (кефаль). В нем происходит механическая обработка съеденной пищи - ее перетирание.

Опорожнение желудка происходит под действием мышечных сокращений его стенок. Разжиженная часть пищи проталкивается через сфинктер привратника в кишечник. Сокращения желудка носят периодический характер и происходят несколько раз в течение часа. Скорость опорожнения желудка зависит от скорости разжижения пищи, которая в свою очередь зависит от целого ряда причин. Скорость опорожнения слабо связана с размерами рыбы, но на нее сильно влияет количество пищи, находящееся в желудке. Если в желудке рыбы при 20-25°С находится пищи около 20 % массы тела, то полное опорожнение происходит через 20 ч, а если масса пищи составляет всего 5 %, то за 7-10 ч. На скорость опорожнения оказывает большое влияние температура. У форели при температуре 9-11°С полное опорожнение желудка происходит за 90-120 ч. При температуре 20-25°С в желудке рыбы за один час перерабатывается 6-9 г естественной животной пищи на 1 кг живой массы, при 10°С перерабатывается приблизительно в 10 раз меньше пищи.

Снаружи желудок одет серозной оболочкой, а изнутри - слизистой, между которыми расположен мышечный слой. Слизистая желудка выстлана однослойным цилиндрическим эпителием и снабжена многоклеточными трубчатыми железами, секретирующимн обильный желудочный сок, под действием которого происходит превращение пищи в жидкую кашицу - химус. Когда желудок не содержит пищи, в нем наблюдается скудное выделение жидкого слизистого секрета, обладающего слабой ферментативной активностью и малым содержанием кислоты. Реакция среды в желудке голодной рыбы может быть близка к нейтральной. Прием пищи вызывает активацию работы желудка. Усиливается выделение желудочного сока, увеличивается секреция соляной кислоты, что вызывает понижение pH до 2- 3. Возрастает ферментативная, прежде всего протеолитическая, активность желудочного сока. У некоторых рыб усиление секреции наблюдается еще до приема пищи, например у сома при виде жертвы. Однако наиболее сильное соковыделение наблюдается после проглатывания пищи.

Пища растягивает стенки пищеварительной системы. Это воспринимается механорецепторами и вызывает раздражение пищевого центра в продолговатом мозге. Живые ткани проглоченных организмов выделяют ряд веществ, в частности гистамин, вызывающий возбуждение секреторной и двигательной активности желудка. Управление деятельностью желудка осуществляется как нервными стимулами, так и гормональными воздействиями. Перерезка блуждающего нерва ведет к расстройству деятельности желудка. Следует подчеркнуть, что деятельность нижележащих отделов пищеварительного тракта рыбы - кишечника, желчного пузыря, панкреаса - находится под контролем гормонов.

Пища поступает в желудки рыб в самых различных формах. У животноядных рыб в желудок попадают еще живые жертвы-беспозвоночные, рыбы, а иногда даже земноводные и млекопитающие покрытые колеей, чешуей, хитиновым панцирем. Белки их тканей еще имеют нативную структуру, обладают антигенными свойствами, ядерные и плазменные нуклеиновые кислоты обладают видовой специфичностью и биологической активностью, жиры входят в состав жировой ткани и клеточных мембран. Чтобы превратить такой материал в вещество, поддающееся транспортировке по кишечнику и доступное действию множества растворенных в пищеварительном соке и фиксированных на поверхности кишечника ферментов, его необходимо мацерировать, т. е. лишить структуры, разжижить, переварить. Это достигается действием ферментов, разрушающих покровные, осевые и соединительные структуры - кожу, кутикулу, связки, миосепты, крупные мышечные массы. Главную роль в желудке играют кислые протеазы, т. е. ферменты, расщепляющие белки в кислой среде, прежде всего пепсин. Большую роль в желудочном пищеварении играет соляная кислота, действующая как мацерирующий, растворяющий и денатурирующий агент. Исключительно высока концентрация соляной кислоты в желудочном соке акул, проглатывающих большие компактные массы животной пищи. Ее концентрация достигает у них 1,5 %.

Роль соляной кислоты многообразна. Она способствует декальцинированию чешуи, костей, панцирей, ракушек. В кислой среде погибают многие гнилостные и болезнетворные микроорганизмы. В желудках морских пягтительноядкых рыб, таких, как сиганус, соляная кислота способствует разбуханию и ослизнению оболочек растительных клеток. Здесь следует отметить, что среди хищников имеются и безжелудочные рыбы, такие, как жерех, голавль, кутум и многие другие карповые. Пищеварение этих рыб изучено слабо, но можно утверждать, что они обходятся без соляной кислоты и кислых протеаз.

Кормление рыб сухим кормом не ухудшает характеристик пищеварения. Сухие гранулы хорошо впитывают желудочный сок и легко мацерируются (перевариваются). В желудке форели и в переднем отделе кишечника карпа влажность проглоченного сухого корма весьма быстро повышается до 70-80 % за счет пищеварительных соков. Переваривание корма происходит в сильно обводненной среде. В желудках хищных рыб наблюдается довольно высокая активность коллагеназ - ферментов, разрушающих коллаген - белок кожи, костей и связок. Рыбы-жертвы, вынутые из желудка акулы, через некоторое время после заглатывания выглядят так, как будто с них сняли кожу. Наличие коллагеназной активности желудка у форели позволяет вводить в искусственные корма отходы кожевенной промышленности, например мездру.

Кроме протеолитических ферментов в желудке рыб обнаружены липолитические и амилолитические ферменты. Не обнаружено в желудочном соке рыб ферментов, разрушающих оболочки растительных клеток, поэтому усвоение пищи растительноядными рыбами зависит от измельчения ее глоточными зубами или от ее ослизнения под действием соляной кислоты. Не исключено, что небольшое количество растительной клетчатки в пищеварительном тракте рыб распадается под действием бактериальной флоры.

В желудках многих рыб, например угря, радужной форели, судака, ставриды, желтохвоста, обнаружена хитиназа - фермент, расщепляющий хитин - полисахарид покровных тканей беспозвоночных. Однако активность этого фермента не достаточна для полного усвоения экзоскелета насекомых, ракообразных, оболочек яиц, артемии и др. В желудке рыб обнаружена высокая активность лизоцима - фермента, разрушающего полисахаридные оболочки многих микроорганизмов.

Строение кишечника рыб. Степень развития кишечника зависит от состава пищи, которой питается рыба. Развитие кишечника выражается прежде всего в его длине относительно длины тела рыбы. У таких хищных рыб, как судак, щука, окунь кишечник очень короткий - меньше одной длины тела. У всеядных, например у карпа, и достигает трех длин тела. Еще длиннее кишечник у растительноядных рыб амурского комплекса. Особенно длинен кишечник у так называемых «больших индийских карпов» - растительноядных рыб. У взрослой мригалы он достигает длины, в 15 раз превышающей длину тела. Вместе с увеличением длины кишечника уменьшается его просвет. Кишечник растительноядных рыб, питающихся фитопланктоном, очень тонкий. Пища в таком кишечнике растягивается в тончайший жгут, что облегчает ее усвоение.

Увеличение длины кишечника требует более сложного и компактного размещения его в брюшной полости. Это хорошо видно на примере рыб, имеющих общее происхождение, - язь, карп, амур, толстолобик, мригали. У всех этих рыб, не имеющих желудка, пищеварительный тракт доходит до заднего конца брюшной полости, а затем в виде сложенной вдвое трубки укладывается за счет удлинения и утончения. Кишечник карповых рыб однообразен по всей длине, кроме переднего растяжимого отдела, выполняющего функции желудка.

У акул, химер и осетровых кишечник короткий, но сложно устроенный. Он представляет собой трубу с толстыми стенками, внутри которой расположена складка в виде спирали - это так называемый «спиральный клапан», увеличивающий поверхность кишечника. Спиральная складка имеется у некоторых лососевых, сигов и вальков. Число витков может достигать 40. Часть кишечника, расположенную сразу же за желудком, называют двенадцатиперстной кишкой. У безжелудочных летучих рыб кишечник короткий. В задней его части имеется складка, замедляющая дефекацию.

У рыб, имеющих хорошо развитый желудок и короткий кишечник, всасывающая поверхность пищеварительного тракта увеличивается за счет пилорических придатков - это слепые выросты кишечника, отходящие от него в непосредственной близости от желудка. Их число может быть различно - от 2-3 у речного окуня до 400 у некоторых лососей. У радужной форели пилорические придатки составляют 2/3 всей поверхности кишечника. Функция пилорических придатков еще не до конца ясна. Их входные отверстия узки, и пищевые частицы в них, как правило, не поступают, однако их выстилка состоит из таких же клеток, что и выстилка остального кишечника. Это заставляет предполагать, что в них происходят процессы ферментативного гидролиза растворенных пищевых веществ и всасывание.

В кишечной стенке можно различить три слоя: слизистую оболочку, мышечный слой и серозную оболочку. Подслизистая у рыб, в частности у карповых и лососевых, нередко отсутствует. Слизистая выстилка кишечника представлена специализированными эпителиальными клетками - энтероцитами и слизистыми бокаловидными клетками. Одноклеточные слизевые железы кишечника продуцируют слизь, состоящую из муцина, и, возможно, некоторое количество пищеварительных ферментов.

Одной из функции эпителиальных клеток кишечника, называемых также эпителоцптамп, энтероцитами и каемчатыми клетками, является выработка кишечных ферментов. Строение энтероцитов характерно для клеток, совмещающих секреторные и сорбшюпные функции. Очень похожими клетками выстланы, в частности, почечные канальцы, стенки желчного пузыря. Характерной чертой энтероцитов является ворсистая поверхность, обращенная в просвет кишечника. Ворсинки очень многочисленны (до 3000 на каждой клетке) и расположены очень плотно, что создает впечатление исчерченности поверхности энтероцитов. Размеры ворсинок приблизительно 10X1 мкм. Они формируют пористость поверхности кишечника и в несколько десятков раз увеличивают поверхность клетки. Поверхность самих ворсинок также имеет покрытие, состоящее из многочисленных, извитых, гидратированных мукондных нитей, образующих слизистый перицеллюлярный слой - гликокаликс, который играет важную роль в пищеварении. Толщина этого слизистого слоя может достигать 500 мкм. На слизистых нитях гликокаликса сорбированы молекулы ферментов, участвующих в кишечном пристеночном пищеварении. Эти ферменты имеют как энтероцитарное, так и панкреатическое происхождение.

Ферментативные процессы в кишечнике. Ферментативные процессы в кишечнике, ведущие к расщеплению сложных химических соединений до более простых, легкоусваиваемых (пищеварение), происходят под действием кишечных соков и ферментов, сорбированных на поверхности кишечника. Кишечный сок пропитывает пищу, находящуюся в пищеварительном тракте, и обеспечивает контакт частиц пищи с растворенными в кишечном соке ферментами. Этот процесс называется полостным пищеварением. Он ведет к образованию растворимых веществ, способных к диффузии в слизистое покрытие кишечного эпителия, где происходит столкновение молекул сорбированных ферментов с молекулами пищевых белков и их фрагментами, а также с фрагментами молекул полисахаридов и другими сложными веществами. Молекулы питательных веществ, расщепляясь под действием ферментов, диффундируют к поверхности энтероцитов, а затем подвергаются активному вовлечению в их цитоплазму или проникают в эпителий, в силу диффузии.

Эти процессы происходят вблизи кишечной стенки и поэтому носят название пристеночного, или мембранного, пищеварения. Они впервые были изучены и описаны А. М. Уголевым и с тех пор интенсивно исследуются на различных животных, включая и рыб. Обнаружено, что на поверхности мембраны щеточной каймы энтероцитов происходит сопряжение процессов расщепления и переноса продуктов расщепления сквозь клеточную мембрану. Активный транспорт молекул аминокислот, сахаров, ионов и других веществ происходит с затратой энергии АТФ. Предполагается, что переносчиками являются белки с молекулярной массой порядка 40000 Дальтон. Переносчики весьма специфичны, например переносчик глюкозы не переносит фруктозы, имеются переносчики для различных аминокислот, натрия, кальция и других веществ. Роль щеточной каймы, как полагают, состоит еще и в том, что в просветы между ворсинками (0,01-0,02 мкм) легко проникают большие органические молекулы, но не могут проникать более крупные клетки бактерий. Это защищает в некоторой степени продукты ферментативного гидролиза от поглощения бактериями.

Пристеночные пищеварительно-транспортные явления происходят в кишечнике и в придатках. Соотношение активностей ферментов в полости кишечника (П) и адсорбированных на мембранах энтероцитов (М) различно и; только у разных рыб, но и меняется по сезонам, а также зависит от степени накормленности. Как правило, отношение М/П выше у хищных рыб. Согласно исследованиям В. В. Кузьминой у налима, щуки, судака, окуня показатель М/П круглый год выше 1, а у мирных и всеядных рыб летом эта величина ниже 1. Из этого можно заключить, что пристеночные процессы играют более важную роль в пищеварении у хищных рыб.

Ферменты, абсорбированные на нитях гликокаликса, приобретают ряд ценных свойств - они активны в более широких пределах pH, при более низких температурах, дольше сохраняют активность. Продвижение химуса по кишечнику происходит благодаря работе мышц кишечной стенки. В ней имеется слои продольных и поперечных кольцевых мышечных волокон. Наблюдаются маятниковые движения кишечника, т. с. периодические удлинения и сокращения отдельных участков, а также перистальтические движения, т. е. сужения просвета кишечника. Эти движения проталкивают и перемешивают химус, способствуют полостному и пристеночному пищеварению и всасыванию питательных веществ. Скорость прохождения пищевых частиц по кишечнику может достигать 1 см/мин. Хорошо заметны перистальтические движения в ректальном отделе у прозрачных личинок под микроскопом. Интенсивность перистальтики зависит от корма - плохой по качеству корм вызывает изгоняющую перистальтику, при наличии хорошо усваиваемых кормов перистальтика бывает менее интенсивной. При обильном питании скорость прохождения пищи по кишечнику выше, чем при слабой накормленности.

Пищеварительные ферменты. Они носят названия по тем веществам на которые действуют. Протеины (белки) разлагаются протеазами, карбогидраты (углеводы)-карбогидразами, нуклеиновые кислоты - нуклеазами, липиды (жиры)-липазами. В пищеварительном тракте рыбы имеется не менее двух десятков различных литических ферментов.

Протеазы пищеварительного тракта рыб делятся на кислые желудочные, нейтральные и щелочные кишечные. У животных известно несколько кислых протеаз: пепсин, парапепсин, гастриксии и химозин (ренин). Полагают, что кислой протеазой рыб является пепсин. Он синтезируется вместе с соляной кислотой клетками трубчатых желез желудка и секретируется в полость желудка в виде неактивного «зимогена» - пепсиногена, имеющего молекулярную массу порядка 40 000. Пепсиноген устойчив в нейтральной и слабокислой средах, но поя действием соляной кислоты от него отщепляется фрагмент с молекулярной массой порядка 8000, и он становится активным ферментом, способным превращать в пепсин остальные молекулы пепсииогена и выполнять свои пищеварительные функции.

Пепсин в кислой среде (pH 2-6) обладает протеазным, пептидазным, транспептидазным и эстеразным действием. Он относится к эндопептидазам и гидролизует главным образом связи ароматических (тирозин, фенилаланин, триптофан) и дикарбоновых (глютаминовая, аспарагиновая) аминокислот. Он гидролизует белки до крупных фрагментов - альбумоз и пептонов. При его действии образуется также некоторое количество свободных аминокислот. При попадании кислого желудочного химуса в кишечник он нейтрализуется содержащими соду кишечными соками, секретами панкреаса и печени и пепсин теряет активность. При кишечном пищеварении пепсин, по-видимому, подвергается деградации и усвоению вместе с другими пищевыми белками.

Кишечные протеазы также выделяются в виде неактивных зимогенов. Трипсин, химотрипсин, карбоксипептидазы выделяются в просвет кишечника из панкреатической (поджелудочной) железы в виде трипсиногена, химотрипсиногена, прокарбо- ксипептидаз. Существование протеаз в клетках пищеварительных желез в форме зимогенов предохраняет белковые структуры клеток от их разрушительного действия.

Пищеварительные железы. Главным поставщиком кишечных ферментов является поджелудочная железа, или панкреас. Среди рыбообразных наблюдается значительное разнообразие ее строения. У примитивных круглоротых экзокринные (пищеварительные) клетки панкреаса расположены прямо в кишечном эпителии, у некоторых миксин имеется также экзокринная панкреатическая ткань в печени, а также между печенью и кишечником. У пластинчатожаберных панкреас представляет собой отдельный компактный орган, его экзокринная железистая ткань имеет отдельный проток в кишечник. Так же устроена экзокринная панкреатическая ткань у некоторых костистых 8 рыб, например угря. У большинства костистых рыб экзокринная ткань панкреаса имеет тенденцию к децентрализации. Часть ее находится в печени, а часть - между печенью и кишечником, в петлях кишечника. Каждая долька панкреаса имеет собственные выводные пути.

Большую роль в пищеварении играют печень и ее секрет-желчь. Желчь вырабатывается клетками печени и по дренажной системе желчных протоков поступает в желчный пузырь. В пузыре желчь сгущается до содержания сухого вещества приблизительно 13 %, более половины которого составляют желчные кислоты. Зеленоватый или коричневатый цвет желчи обусловлен присутствием желчных пигментов, представляющих собой продукты деградации гематина. Желчь содержит значительное количество минеральных катионов и анионов - кальция, магния, сульфата, карбоната. В ней содержатся слизистые мукоиды и полярные липоиды, играющие роль смазки для пищевых частиц. В желчи обнаруживается амилазная, липазная и протеазная активность.

Среди веществ желчи основную роль играют поверхностноактивные вещества - желчные кислоты. Они же обусловливают хорошо всем известную горечь желчи. Понижать поверхностное натяжение на границе водной среды и жировых капель способны также желчные пигменты. Поверхностно-активные вещества способствуют распаду жировых капель и стабилизации жировой эмульсии, что увеличивает поверхность пищевого жира, доступную липолитическим ферментам. Кроме того, сверхтонкая эмульсия жира может усваиваться без окончательного гидролиза. Желчные кислоты могут соединяться с высшими жирными кислотами, делая их растворимыми в воде, что улучшает их усвоение. Желчные кислоты, всосавшиеся вместе с жиром, снова попадают в печень и используются повторно.

Адаптация пищеварительных ферментов к условиям обитания рыб. В соответствии с различиями в спектре питания ферментные системы разных рыб имеют существенные различия. Например, амилолитическая активность кишечника карпа более чем в 10 раз выше, чем у щуки. Биологическая целесообразность этих различий понятна - в рационе хищника полисахариды играют третьестепенное значение, составляя не более 2-5 % по сравнению с карпом и другими рыбами, не гнушающимися растительного корма, где крахмала может содержаться до 70 % количества всех усвояемых веществ.

Наших пресноводных рыб можно расположить по возрастанию амилолитической активности в следующей последовательности: щука, налим, окунь, лещ, плотва, язь, карась, карп. Различна у рыб и активность других ферментов. Например, хищные рыбы с желудком имеют кислые протеазы и высокую коллагеназную активность. Активность кишечных щелочных протеаз у всеядных и хищных рыб различается менее существенно. Всеядные и растительноядные рыбы нуждаются в белке не меньше, чем хищные.

Более того, организм приспосабливается полнее извлекать из пищи дефицитные вещества и игнорировать вещества, находящиеся в избытке.

На корм, в котором содержится слишком много крахмала, форель реагирует понижением секреции амилаз в просвет кишечника, понижением интенсивности усвоения крахмала и даже изгнанием пищевых масс посредством выделения воды в просвет кишечника и ускорения перистальтики. При уменьшении количества крахмала в пище плотвы амилазная активность кишечника у нее увеличивается. При кормлении карпа кормом, содержащим ингредиенты, богатые крахмалом, повышается амилолптическая активность панкреатической ткани, но этого не наблюдается з слизистой и химусе, что, возможно, связано с понижением секреции.

Адаптация к температуре среды обитания прослеживается как на видовом, так и на индивидуальном уровне. Пищеварительная активность некоторых полярных рыб, таких, как нототения, весьма высока, что позволяет этим рыбам при температурах, близких к 0°С, расти довольно высокими темпами. Ферментативная активность при понижении температуры повышается. Адаптация происходит как путем усиления синтеза ферментов, так и путем повышения их удельной активности. Известно, что молодь камчатского лосося-нерки зимой в озере при температуре 4°С не прекращает питания зоопланктоном, но усвоение пищи идет очень плохо. Поэтому, несмотря на высокие индексы наполнения желудка, молодь за зиму заметно истощается. В то же время в океане при столь же низких температурах лососи интенсивно усваивают пищу и быстро растут. В этом выражается еще недостаточно изученный процесс адаптации к новым условиям обитания.

Обычно процесс ферментативной адаптации у рыб длится 10-15 суток.

Пиноцитоз. Отделить активное всасывание низкомолекулярных веществ от их пассивного проникновения весьма сложно. Однако в экспериментальных условиях активный транспорт аминокислот, сахаров и других веществ доказан с полной очевидностью. Для этого, в частности, используется так называемый метод «вывернутых мешочков». Для этого отрезок кишечника выворачивается всасывающей поверхностью наружу и помещается в исследуемый раствор. Внутрь вывернутого мешочка, завязанного с одного конца, помещается раствор исследуемого вещества известной концентрации. При наличии активного транспорта концентрация раствора в вывернутом мешочке повышается. Активный транспорт аминокислот может превозмогать градиент более 100 мг %.

Наличие специфических транспортных систем, их сравнительная мощность могут обусловливать различную скорость всасывания близких по строению веществ. Так, по данным Е. Эрман, у рыб, как и у теплокровных животных гексозы всасываются быстрее, чем пентозы. Однако различия в скорости всасывания низкомолекулярных веществ не являются заметной причиной различий в их усвоении. Все они усваиваются достаточно быстро. Лимитируют усвоение, как правило, процессы мацерации и расщепления.

Скорость всасывания, как и скорость других видов усвоения, может быть охарактеризована временем, которое требуется для усвоения в кишечнике половины вещества. Чем короче это время, тем лучше усвоение вещества.

Довольно медленно усваиваются жировые вещества. Полученные исследователями данные указывают, что растворимые соли фосфора усваиваются гораздо лучше, чем его нерастворимые соединения, например фосфат кальция, апатит кости.

В кишечнике усваиваются не только питательные, по и вредные для организма вещества, содержащиеся в пище, - соли свинца, ртути, кадмия, ядохимикаты, используемые в сельском хозяйстве, ядовитые и дурнопахнущие вещества кормовых ингредиентов. При выращивании товарной рыбы следует иметь в виду, что все эти вещества могут аккумулироваться в рыбе.

Пищевые вещества, находящиеся в кишечнике в растворенном или тонкодиспергированном состоянии, усваиваются с достаточной скоростью.

Однако иногда при питании естественными или искусственными кормами усвояемость химических соединений может быть неполной из-за агрегатного состояния вещества в корме или из-за большой нагрузки на кишечник. Усвоение одного и того же корма ухудшается по мере увеличения интенсивности питания.

Усвояемость питательных веществ корма имеет обычно Удовлетворительные показатели при низкой или средней интенсивности питания. При избыточном питании наступает ухудшение усвоения. Существенное ухудшение усвоения сухого корма при кормлении радужной форели при 10°С наблюдается у 50-граммовой форели по достижении суточного рациона 1,5 % массы тела, а для 4-граммовой форели - по достижении 2,5 %. При невысокой интенсивности питания могут хорошо усваиваться даже обычно плохо усвояемые вещества. При низких рационах плохо усвояемые вещества долго находятся в кишечнике и усваиваются более полно.

По данным М. А. Щербины, белок большинства ингредиентов искусственных кормов усваивается карпом при обычных величинах рационов на 70-90 %, крахмал - на 16-83 %. Средняя усвояемость крахмала комбикормов примерно 50 %. Усвоение питательных веществ зерен,- проглоченных карпом целиком, очень невысоко - всего 15-30 %. Зерна проса пшеницы и других злаков выходят из кишечника карпа целыми, хотя и несколько размягченными и набухшими. Однако карп редко проглатывает зерна целиком, обычно он их хорошо перетирает глоточными зубами.

В конечных участках кишечника рыбы завершаются процессы расщепления и всасывания питательных веществ. Здесь происходит всасывание воды и пищевой химус превращается в экскременты, представляющие собой остатки непереваренной пищи бактериальную массу и эндогенные вещества. Обезвоживание фекалий у рыб происходит в меньшей степени, чем у теплокровных животных. Влажность экскрементов обычно не менее 90 %. Экскременты обволакиваются большим количеством слизи и удаляются из организма в виде нитей или комочков в результате перистальтических движений кишечника.

Вода тяжелее воздуха почти в 800 раз, в 60 раз более вязкая, диффузия кислорода в ней происходит в 10000 раз медленнее, кислорода в ней содержится в 30 раз меньше, чем в воздухе. Это значит, что для обеспечения организма необходимым количеством кислорода требуется прокачивать через органы дыхания воды в 30 раз больше по объему и в 20000 раз больше по массе, чем воздуха. При этом сопротивление воды и воздуха дыхательным движениям просто несоизмеримы. Из этого следует, что устройство жабр у рыб должно быть принципиально отличным от легких животных, дышащих воздухом.

Дыхание рыб

Дыхательный эпителий располагается на тонкой и упругой базальной мембране. В лепестках имеются клетки трех видов: респираторные, участвующие опорные выполняющие опорную функцию; слизистые, вырабатывающие слизь, с которой отторгаются различные инородные тела и паразиты. В жаберных лепестках имеются сократительные элементы, позволяющие раздвигать и смыкать жаберные лепестки. Кроме того, способностью к регуляции обладают капилляры жаберных лепесточков. При нервном или моральном воздействии они могут расширяться или сужаться, регулируя кровоток.

Общая площадь дыхательной поверхности жабр зависит от вида рыб. Оснащенность рыб жаберной поверхностью принято характеризовать площадью жаберной поверхности, отнесенной к 1 г массы тела. Например, активные пелагические рыбы имеют огромную дыхательную поверхность, сравнимую с поверхностью легких человека, - десятки квадратных сантиметров на каждый грамм тела. Оснащенность дыхательной поверхностью малоподвижных рыб в десятки раз меньше и может достигать 1-2 см2/г. Кроме того, легко понять, что оснащенность дыхательной поверхностью уменьшается по мере роста рыбы почти так же, как понижается интенсивность обмена веществ, т. е. пропорционально массе тела в степени от -0,25 до -0,1. У рыб, плавающих быстро, вода через ротовое отверстие поступает в ротовую полость, а затем омывает жабры и выходит через жаберные щели наружу. В этом случае жабры омываются пассивно. Такой механизм омывания жабр водой называется напорной вентиляцией. Он характерен для тунцов, макрелей, некоторых акул.

Рыбы-прилипалы и некоторые обитатели быстрых горных рек используют набегающий ток воды. Это не означает, что активные пловцы не способны к принудительной вентиляции жабр. При небольших скоростях плавания эти рыбы прогоняют воду через жабры при помощи дыхательных движений, которые прекращаются, когда устанавливается достаточный напор воды через рот. Сопротивление жаберной сети у рыб массой в несколько сот граммов составляет 0,5-0,7 Па. Для преодоления такого сопротивления, по расчетам Робертса, необходима минимальная скорость 0,5-0,6 м/с.

Большинство рыб обычно использует активный механизм, называемый жаберным насосом. Он состоит из ротовой полости и жаберной полости - пространства между жабрами и жаберной крышкой. Каждая из этих полостей может функционировать по отдельности. Можно даже говорить о нагнетательном ротовом насосе и всасывающем оперкулярном насосе.

Дыхательный цикл начинается с расширения ротовой полости с одновременным открыванием рта. Вода наполняет ротовую полость через рот - жаберные лепестки работают в данном случае как мягкий клапан, смыкаясь и почти не пропуская воду из жаберной полости в ротовую. Затем раздвигаются жаберные крышки, увеличивая объем жаберной полости, и вода устремляется в зону пониженного давления, проходя через жабры. Затем закрывается рот и сжимается ротовая полость, а одновременно с этим сдвигаются жаберные крышки, выгоняя воду через жаберные щели во внешнюю среду. Давление в ротовой полости почти всегда больше, чем в жаберной. Вода почти всегда течет в одном направлении через рот сквозь жабры к жаберным щелям. В работе этого насоса принимают участие три клапана: ротовой, жаберный клапан и края жаберной крышки-бранхиостегальный клапан.

Дыхательный цикл построен на согласованной работе двух насосов. В зависимости от особенностей строения ротожаберного аппарата между видами рыб могут быть различия в относительной роли различных частей цикла. Основную роль играет ротовой, нагнетательный насос, у камбалы, пикши и других донных и придонных рыб главное значение имеет жаберно-крышечный всасывающий насос. При расширении жаберной полости замыкается хорошо развитый у этих рыб бранхиостегальный клапан и взмученный ил не попадает на жаберные лепестки. Частота жаберных движений зависит от температуры.

Рыба прокачивает сквозь жабры. На эту работу расходуется благодаря совершенству жаберного насоса не так уж много энергии - всего несколько процентов от общего обмена рыбы. Кровоток в капиллярах дыхательного эпителия направлен навстречу потоку воды, протекающему сквозь жабры. Благодаря этому кровь, проходя по капилляру, постоянно контактирует с водой, которая менее обеднена кислородом. Кислород диффундирует в кровь из воды благодаря разнице концентраций - градиенту. Если парциальное давление кислорода в воде окажется меньше чем в крови, то кислород будет поступать из организма в окружающую среду. Такие курьезные явления могут иметь место при помещении рыбы в воду заморного водоема.

Рыбы извлекают из воды 30-75 % растворенного кислорода, а человек из воздуха - всего 25 %. В этом сказывается приспособленность рыб к воде как среде обитания, более плотной, вязкой и менее богатой кислородом, чем воздух. Менее эффективная работа жаберного аппарата потребовала бы более интенсивной работы жаберных насосов.

Можно заметить, что рыбы, живущие порой в стесненных кислородных условиях, извлекают кислород из воды более эффективно. Кислород извлекается из воды тем эффективнее, чем дольше его контакт с жабрами, чем ниже парциальное давление кислорода в венозной крови и чем выше сродство гемоглобина с кислородом.

Кожа и ее роль в дыхании рыб. Рыба соприкасается с окружающей средой как жабрами, так и кожей и естественно предположить, что слизистая поверхность кожи рыб играет значительную роль в дыхании. Наибольшую роль кожа играет в дыхании угря и карпа. Следует отметить, что наличие и развитие чешуи практически не влияет на долю кожного дыхания. Расчеты показывают, что при обычных условиях кожное дыхание ненамного превышает потребление кислорода самой кожей, так что роль кожного дыхания в общем балансе кислорода в теле рыбы невелика.

Ограниченная роль кожи в газообмене рыб также следует из морфологических соотношений. Площадь кожи приближается к площади поверхности жабр только у малоподвижных донных видов, таких, как угорь. Обычно площадь поверхности кожи в З-6 раз меньше поверхности жабр, а у активных пелагических видов, таких, как тунцы, макрели, сельди, дыхательная поверхность жабр превышает поверхность тела в 10-11 раз. Васкуляризация, т. е. оснащенность кровеносными сосудами кожи, также в несколько раз меньше. Кроме того, и это самое важное, толщина тканевого барьера между водой и кровью в жабрах очень мала (тунцы - 0,1-1 мкм, камбалы - 2-

5 мкм, форель-5-6 мкм) и в десятки раз меньше, чем у кожи. Диффузия кислорода через кожу затрудняется также наличием плотной чешуи и слизевого слоя.

Все вышеперечисленное не относится к ранним стадиям развития рыб. Газообмен эмбриона осуществляется через всю его поверхность. Удельная поверхность эмбриона довольно высока - более 100 см2/г, что связано с его малыми размерами и распластанностью тканей на поверхности желтка. Также полагают, что кожа играет большую роль в дыхании антарктических белокровок..

Несмотря на незначительную роль кожного дыхания, в некоторых случаях оно может обеспечивать жизнедеятельность рыб вне воды, так как на воздухе жабры слипаются и их роль в дыхании значительно уменьшается. Это позволяет перевозить товарную рыбу, такую, как карп, линь, карась, сом, щука без воды. Если понизить уровень газообмена у рыб, уменьшив температуру воздуха до 0-10°С, и периодически увлажнять ее поверхность, то она может оставаться живой в течение нескольких часов.

Воздушное дыхание рыб. Обитание в водоемах с постоянно или периодически низким содержанием кислорода в воде выработало у многих видов рыб способность использовать для дыхания кислород воздуха. Большинство воздушнодышащих видов рыб обитает в теплых краях, но и в умеренном климате имеется несколько таких видов.

Простейший способ использования воздуха состоит в захватывании ртом пузырьков воздуха аэрации этими пузырьками воды в ротовой полости и пропускании обогащенной кислородом воды через жабры. Это наблюдается при недостатке кислорода в воде.

Механизм омывания жабр водой, обогащенной кислородом воздуха, привел в ходе эволюции к следующим приспособлениям:

1) воздушному дыханию за счет жабр, не спадающихся на воздухе;

2) дыханию за счет слизистой оболочки полостирта;

3) кишечному и желудочному дыханию;

4) использованию наджаберного и лабиринтного органов;

5) дыханию с помощью плавательного пузыря.

У двоякодышащих рыб из плавательного пузыря сформировались примитивные легкие. Чем сильнее у рыбы развито воздушное дыхание, тем более уменьшается жаберное. У воздушнодышащих рыб лепесточки далеко отстоят друг от друга. Поэтому они не спадаются на воздухе. Многие воздушнодышащие рыбы не могут обходиться водным дыханием даже при высоком содержании в воде кислорода. Так, у окуня-ползуна дыхательная поверхность жабр составляет около 1,44 см2/г при толщине респираторного эпителия 210 мкм. Газообмен через такие жабры недостаточен. Жабры, приспособленные к извлечению кислорода из воздуха, имеются у некоторых тропических рыб (многопер, змееголов, электрический угорь). У некоторых бычков газообмен наряду с жабрами может происходить в ротовой полости, поверхность которой сильно васкуляризована. Воздух захватывается ртом, кислород диффундирует в капилляры жабр и ротовой полости, остатки удаляются через рот.

Кишечное дыхание характеризуется тем, что рыбы заглатывают пузырьки воздуха и прогоняют их по кишечнику. Такой вид дыхания свойствен вьюновым и южноамериканским сомам. У панцирного сома имеется слепой вырост желудка, в котором развивается сеть капилляров, где происходит газообмен.

В связи с развитием кишечного дыхания длина кишечника увеличивается. Так, у броняка длина кишечника в 212-26 раз больше длины тела. Пищеварение происходит в переднем отделе кишечника, стенка среднего и заднего отделов изменяется. Здесь исчезают пищеварительные железы, развиваются в большом количестве капилляры и цилиндрические респираторные эпителиальные клетки. Экскретируемые вещества обволакиваются слизью и быстро удаляются. Воздух выпускается через анальное отверстие, но у некоторых рыб-через ротовую полость.

Наджаберный орган имеется у рисового угря, арапаимы, змееголова, у некоторых других рыб. Этот орган образован выпячиванием глотке. Его покрывает слизистая оболочка с хорошо выраженной сетью капилляров. Рыба набирает в ротовую полость воздух и пропускает его в наджаберный орган, где и происходит газообмен.

У некоторых рыб, живущих в тропиках, развевается лабиринтовый орган, образованный в результате выпячивания жаберной полости. Кровь поступает от четвертой приносящей жаберной артерии.

Лабиринтовый орган имеется у анабаса, гурами, макроподов, трихогастера, поликаитуса, бойцовых рыбок и др. Эти рыбы постоянно используют для дыхания лабиринтовый орган даже в хорошо аэрируемой воде. Если аквариум, где помещаются макроподы, накрыть сеткой, не давая возможности рыбам подниматься наверх, то через несколько часов наступает их гибель от удушья.

Окунь-ползун может выползать на сушу, находится вне воды во влажном воздухе в течение нескольких. При высыхании лабиринта рыба погибает. У анабаса лабиринт расположен над четвертой жаберной дугой и имеет собственную мускулатуру.

Дыхательные функции крови. Окружающая рыбу вода является донатором кислорода, акцептором является живая ткань, а кровь - переносчиком. У некоторых рыб, например антарктических белокровок, живущих в области постоянно низких температур и высокого содержания кислорода, кровь не содержит эритроцитов и гемоглобина. Поэтому кислородная емкость их крови приблизительно такая же, как у солоноватой воды. Экспериментальные данные показывают, что если рыбе заменить всю кровь физиологическим раствором, насыщенным кислородом, то она продолжает существовать. Связанный с гемоглобином кислород начинает обогащать плазму и передаваться тканям. Когда его содержание в плазме уменьшается, усиливается обмен веществ, повышается температура и мышечная активность.

Наличие эритроцитов и гемоглобина увеличивает кислородную емкость крови во много раз. Ниже приведены данные содержания растворенного кислорода в воде, плазме и крови некоторых видов рыб.

1 г гемоглобина связывает 1,9 мг кислорода. Весь гемоглобин содержится в эритроцитах, число которых также варьирует у разных видов от 0 до 4 млн. на 1 мм3 крови. Оснащенность рыб гемоглобином колеблется в зависимости от экологической приуроченности видов и особенностей систематических групп.

Содержание в крови красных кровяных клеток, эритроцитов, может характеризоваться долей объема крови, занимаемого кровяными клетками, так как эритроциты составляют 99,9 % всех клеток крови. Эта характеристика крови получила название гематокрит. Гематокрит определяется путем отделения клеток крови от плазмы при помощи центрифугирования в градуированных трубочках. В крови карпа содержится 20-40 % эритроцитов (гематокрит 20-40). У активных пловцов, таких, как сельдь, скумбрия, ставрида, гематокрит еще выше - до 60. Содержание гемоглобина в крови рыб колеблется в широких пределах - от 1,5 до 15 мг в 100 мл. Количество гемоглобина может меняться в ходе онтогенеза. Например, у стекловидных личинок угря гемоглобина нет совсем, а у взрослых особей его много.

Концентрация гемоглобина тесно связана с растворенным в воде кислородом. Важной характеристикой гемоглобина является концентрация, при которой гемоглобин «заряжен» на 50 %. При такой концентрации потребление кислорода рыбой из воды невозможно и рыбы обычно погибают. Из этого правила есть несколько исключений - караси, ротан, некоторые азовские бычки, но особые свойства этих рыб определенно связаны не с характеристикой их гемоглобина, а с какими-то другими механизмами устойчивости к недостатку кислорода.

Рыбы, способные жить при низких концентрациях кислорода в воде, имеют гемоглобин, «заряжающийся» при более низких показателях насыщения воды кислородом (карп), чем гемоглобин рыб, существующих в более аэрированных водах (форель, осетр). Гемоглобин характеризует точка «зарядки», равная 50 %, которая обычно бывает в венозной крови, и «зарядки», близкой к 100 %-идеал насыщения артериальной крови.

Характеристика «зарядки» гемоглобина крови. Насыщенность гемоглобина кислородом меняется у одной и той же особи в зависимости от условий обитания, а в частности от температуры. При низких температурах кровь оксигенируется гораздо легче, чем при высоких температурах. Важную роль в отдаче кислорода гемоглобином тканям играет так называемый эффект Рута - зависимость зарядки гемоглобина от содержания углекислоты в крови. При высоком парциальном давлении углекислоты гемоглобин хуже связывает кислород и очень легко его отдает. Вместе со свойством гемоглобина разряжаться в условиях пониженного насыщения воды кислородом эффект Рута позволяет гемоглобину осуществлять его функцию переносчика кислорода. В глубине тела ткани потребляют кислород из плазмы и межтканевой жидкости и выделяют эквивалентное количество углекислоты. В этих условиях сродство гемоглобина с кислородом уменьшается и он отдает больше половины связанного кислорода. В жабрах углекислота диффундирует во внешнюю среду, парциальное давление кислорода возрастает, что способствует полной зарядке гемоглобина кислородом.

Эритроциты и содержащийся в них гемоглобин играют важную роль в переносе углекислоты. В эритроцитах содержится фермент карбоангидраза, превращающий углекислый газ в угольную кислоту и бикарбонатный ион. Эта реакция увеличивает емкость крови по углекислоте и позволяет в то же время сохранять pH плазмы в физиологических пределах. В жабрах карбоангидраза ускоряет обратное превращение карбонатов в легко диферундирующий углекислый газ. Некоторое количество карбоната связывается самой белковой молекулой гемоглобина.

Растворимость углекислоты даже в дистиллированной воде выше, чем растворимость кислорода. Еще выше емкость воды в углекислоте при наличии солей, создающих буферность. Содержание углекислоты в плазме крови рыб ниже, чем в плазме животных, дышащих воздухом, благодаря большей вентиляции крови в проточных жабрах, чем в непроточных легких.

Еще одним важным свойством гемоглобина является так называемый эффект Бора - уменьшение насыщенности гемоглобина кислородом при подкислении среды. Этот эффект имеет отношение к разрядке гемоглобина в глубоких тканях во время интенсивной мышечной работы, когда выделение больших количеств молочной кислоты подкисляет плазму крови. Эффект Бора, несомненно, играет известную роль в газовой железе, наполняющей газами плавательный пузырь рыб.

Регуляция дыхания. Устойчивость рыб к дефициту кислорода. Устойчивость к дефициту кислорода характеризуется двумя показателями - пороговым уровнем и критическим уровнем содержания в воде растворенного кислорода. Пороговое содержание является границей выживания. При концентрации кислорода ниже пороговой прекращается его потребление и наступает гибель. Ниже критической концентрации кислорода наблюдается угнетение жизнедеятельности, происходящее от недостатка кислорода для осуществления в полном объеме аэробных процессов. Ниже критического уровня потребление кислорода рыбами уменьшается, а ниже порогового уровня совершенно прекращается. При гипоксических условиях в организме накапливаются недоокисленные продукты обмена, прежде всего продукт анаэробного гликолиза - молочная кислота.

Караси, ротаны и некоторые другие рыбы - анаэробиотики также не могут постоянно жить при полном отсутствии кислорода в воде. Анаэробиоз этих рыб может продолжаться лишь некоторое время. По всей вероятности, сначала используется кислород, содержащийся в плавательном пузыре, потом гликоген печени и мышц. Чем ниже температура, тем дольше караси могут прожить в совершенно не содержащей кислорода воде - до нескольких суток. Рыбы при этом не впадают в анабиоз, хотя и становятся очень малоподвижными. Если постучать по сосуду, где находится такая анаэробиотическая рыба, то она поворачивает глаза и очень медленно отплывает, еле шевеля плавниками. Анаэробиоз широко распространен среди беспозвоночных, прежде всего у двустворчатых моллюсков приливной зоны морей. Эти животные живут, сомкнув створки.

Регулирование потребления кислорода. Доступность кислорода является фактором, ограничивающим интенсивность его потребления. Если рыбу заставлять двигаться с такой интенсивностью, которую допускает содержание кислорода, и уменьшать интенсивность движения по мере понижения содержания кислорода в респирометре, то можно обнаружить зависимость максимальной для данного вида скорости потребления кислорода от его содержания в воде. Эта ограничивающая линия находится на графике тем дальше в левую сторону, в область низких концентраций кислорода, чем выше способность рыбы извлекать кислород из воды. Можно видеть, что тиляпия обладает способностью к высокой интенсивности работы даже при 35 % насыщении воды кислородом. Голец в этих условиях способен к работе умеренной интенсивности. Златоглазка занимает промежуточное положение.

Интенсивность потребления кислорода не повышается и при дальнейшем увеличении концентрации кислорода путем насыщения воды чистым кислородом. Чем больше кислорода в воде, тем реже дыхательные движения рыб. Рыбы, по-видимому, имеют рецепторы, непосредственно реагирующие на понижение содержания кислорода в плазме крови. Предполагают, что эти рецепторы расположены в передней части спинной аорты или в продолговатом мозге. При повышении содержания кислорода в плазме, дыхательные движения становятся реже, а сердечная деятельность ослабляется.

Кроме изменения частоты дыхательных движений и ударного объема сердца влияние дыхательного центра выражается в изменении кровотока в жаберных лепесточках. Адреналиновое воздействие расширяет капилляры и увеличивает эффективность газообмена. Воздействие ацетилхолина уменьшает кровоток и газообмен. Усиление обмена веществ, например, с ростом температуры повышает частоту дыхательных движений до некоторого предела.

Самое высокое потребление кислорода наблюдается у рыб во время интенсивного плавания. Особенно велико потребление кислорода при плавании у рыб, приспособленных к дальним миграциям. Хорошо исследованы в этом отношении лососи, но, несомненно, некоторые пелагические мигранты, такие, как тунец, способны потреблять еще больше кислорода. Максимальные уровни потребления кислорода лососями массой тела от 1- г до 3 кг находятся в пределах 700-900 мг/(кг-ч). По некоторым сведениям эмбрионы и личинки рыб (без желтка) потребляют кислород до 1000 мг/(кг-ч). Это значит, что максимальные кислородные потребности тканей рыб являются близкими величинами. Обычное же потребление кислорода рыбами, которое принимается в расчет при рыбоводных мероприятиях, различно в зависимости от условий. Сеголетки карпа во время зимовки потребляют кислорода 10-20 мг/(кг-ч), молодь карпа в летнее время потребляет 200-400 мг/(кг-ч).

Особым аспектом газообмена у рыб является гидростатическая функция плавательного пузыря. Этот орган выравнивает удельные массы тела рыбы и окружающей воды. Удельная масса пресной воды близка к 1, океанической воды-1,02. Удельная масса тканей рыб обычно близка к 1,05, т. е. больше, чем у воды, и рыба без плавательного пузыря тонет в воде. Пузырь отсутствует у акуловых и некоторых постоянно движущихся пелагических рыб, например черноморской скумбрии, а также у ряда донных рыб. Акула повышает свою плавучесть за счет большого количества жировых веществ (удельная масса жира 0,9) в печени. Однако пелагические акулы и скумбрия, прекратив движение, сразу тонут. Высокая удельная масса тканей рыб объясняется наличием тяжелых веществ: белки-1,2, холестерин-1,2, сахара – 1,6, NaCl-2,2. Газовое содержимое пузыря имеет плавучесть порядка 1 г/см3.

Плавательный пузырь является производным кишечника. У круглоротых плавательного пузыря нет. Отсутствует он и у глубоководных рыб, а также у некоторых донных рыб.

Рыб, имеющих плавательный пузырь, делят на открытопузырных и закрытопузырных. У открытопузырных (осетровые, карповые, лососевые) плавательный пузырь сообщается с пищеводом воздушным протоком. У закрытопузырyых (колюшка, морской конек, кефаль, окунь, треска) сообщение с кишечником отсутствует, на личиночной стадии у них имеется воздушный проток, позднее, после заполнения атмосферным воздухом, он зарастает.

Растворенные газы и газопузырьковая болезнь

Перенасыщение воды газами может привести к вредным последствиям. При перенасыщении газы не сразу выделяются из воды, а только через некоторое время. За это время рыба, живущая в воде, также становится перенасыщенной газами. Выделение пузырьков происходит в тканях рыбы. Пузырьки рвут кожу и плавники, выдавливают глаза, закупоривают кровеносные сосуды.

Перенасыщение воды кислородом редко вызывает пузырьковую болезнь, так как кислород потребляется тканями. Для возникновения пузырьков кислорода в теле рыб необходимо не менее чем 200 % пересыщение воды кислородом. Более того, даже при 350 % пересыщении воды кислородом образование пузырьков в теле рыбы наблюдается редко. Число таких случаев увеличивается при 450-500 % пересыщении воды кислородом, но и в этом случае смертность наблюдается редко. Пересыщение воды кислородом наблюдается в водоемах при сильном освещении и мощном развитии зеленых водорослей.

Серьезные последствия наблюдаются при пересыщении воды газообразным азотом. В этом случае поражение личинок лососевых наблюдается уже при 103-104 % пересыщении воды азотом.

При 105 % пересыщении поражаются сеголетки и годовики, при 118 % и выше наблюдаются поражения взрослых особей.

Есть данные, свидетельствующие о возникновении газопузырьковой болезни форели при концентрациях в воде углекислого газа 138 мг/л.

Пересыщение воды газами возникает при нагревании насыщенной воздухом холодной воды, при подсосах в насосных системах, при заглублении водо-воздушных струй водопадов и водосливов плотин. В рыбоводных хозяйствах с этим явлением борются, используя различные способы увеличения контакта воды с воздухом: аэрация, разбрызгивание, обработка ультразвуком, пропускание воды через колонки с волокнистым наполнением.

Строение кровеносной системы рыб

Кровью называется жидкая подвижная ткань, циркулирующая в кровеносных сосудах. Ее межклеточная жидкость плазма - сообщается с другими межклеточными и межтканевыми жидкостями организма, но отделена от них стенками кровеносных сосудов. Плазма крови представляет собой только часть жидкости организма. Стенки сосудов хорошо проницаемы для воды и низкомолекулярных соединений, таких, как глюкоза, аммиак, аминокислоты, кислород, углекислота, но гораздо хуже проницаемы для крупных молекул, например белков. Объем крови можно определить, введя в кровяное русло известное количество красителя «синий Эванса», а потом определив его концентрацию в пробе крови. Этот краситель связывается с белками крови. Общее количество межклеточной жидкости определяется путем введения в организм полифруктозы инулина, для которого непроницаемы клеточные стенки. Инулин, а также сахароза равномерно распределяются в межклеточной жидкости и плазме.

Количество крови у разных рыб различно: у костистых рыб оно колеблется от 0,9 до 3,7 %, У активных пелагических рыб - от 1,4 до 2,4 %, у малоподвижных донных рыб - от 0,9 до 1,9 % от массы тела.

Кровь в организме выполняет следующие функции: питательную (трофическую) при движении крови происходит перенос питательных веществ от органов пищеварения к тканям; дыхательную - с кровью переносятся газы - кислород к тканям и углекислота к органам дыхания; выделительную - кровь выносит из тканей и переносит к органам выделения конечные продукты обмена веществ; регуляторную - с помощью крови от желез внутренней секреции к органам и тканям доставляются гормоны и другие биологически активные вещества; защитную-в крови содержатся различные противомикробные и антитоксические вещества (лизоцим, пропердин, комплемент, интерферон). В ответ на поступление в организм возбудителей различных заболеваний в крови образуются антитела.

Вся имеющаяся в организме кровь делится на две части: циркулирующую кровь, протекающую по сосудам и выполняющую различные функции, и депонированную кровь, исключенную из кругооборота. Эта кровь находится в капиллярах печени и селезенки. Она поступает в общий кровоток при мышечной работе, повышении температуры тела, при стрессовых состояниях, кровопотерях, недостатке кислорода в воде.

У рыб один круг кровообращения. Кровь проходит через две системы капилляров: жаберную, в которой происходят аэрация крови и очищение ее от метаболитов, и систему капилляров в снабжаемых кровью органах, где она осуществляет свои питательные, дыхательные, регуляторные функции.

Сердце у рыб имеет относительно небольшие размеры. Оно, как правило, меньше 1 % массы тела: у карпа в среднем 0,11 %, у пеламиды и тунцов 0,3 %, однако имеются исключения - у летучей рыбы до 2,5 %, у акуловых 0,6-2,2 %. Несмотря на относительно малые размеры, сердце выполняет работу по продвижению крови через две, а местами и через три капиллярные сети. В этом сердцу помогает ряд вспомогательных механизмов. У хрящевых рыб перикардиальная сумка жесткая, поэтому при сокращении сердца в полости перикарда образуется отрицательное давление, что способствует засасыванию крови в сердце из венозного синуса. На изменение давления в полости перикарда также влияет движение дыхательной мускулатуры. Продвижению крови по венам по направлению к сердцу способствует и сокращение мышц туловища. У рыб общее количество крови меньше, чем у млекопитающих, и, следовательно, тратится меньше усилий для ее продвижения. Кроме того, рыбы находятся в горизонтальном положении, поэтому кровь не должна подниматься на большую высоту.

Сердце рыб состоит из четырех отделов: венозного синуса или пазухи, где собирается венозная кровь; предсердия; желудочка и луковицы аорты у костистых или артериального конуса у хрящевых, двоякодышащих и осетровых рыб. Артериальный конус акул является производным желудочка, стенка его снабжена поперечнополосатой мускулатурой, поэтому он способен к самостоятельным сокращениям. Луковица аорты костистых является расширением аорты, она не имеет поперечнополосатых волокон, поэтому этот отдел не обладает способностью к самостоятельным сокращениям. Стенка луковицы эластична, внутренняя ее поверхность имеет губчатое строение, благодаря чему смягчаются пульсовые удары и достигается равномерный ток крови. Стенка сердца состоит из трех слоев: внутреннего - эндокарда, среднего - миокарда и наружного - эпикарда.

Сердце рыбы

Эндокард представлен соединительной тканью, которая содержит коллаген, эластические и гладкомышечные волокна. Здесь проходят сосуды и нервы. Изнутри он покрыт клетками эндотелия. Миокард представлен поперечнополосатыми мышечными клетками - миоцитами. С внутренней поверхности сердца мышечный слой образует своеобразные перекладины - трабекулы, покрытые эндокардом. Эпикард состоит из соединительной ткани, он плотно прилегает к миокарду.

Снаружи сердце покрыто соединительнотканной оболочкой-перикардом. У миног, хрящевых и двоякодышащих рыб перикард представлен упругой хрящевой тканью. Между перикардом и эпикардом образуется щель - полость перикарда, здесь содержится небольшое количество серозной жидкости, которая уменьшает трение во время работы сердца. У миксин, селяхий, химер и осетровых полость перикарда сообщается 1 -2 каналами с полостью тела. Между отделами сердца имеются клапаны. У костистых рыб и поперечноротых между желудочком и луковицей два полулунных клапана, у рыбы-луны - 5, 10 у амии - 4, у многопера - 6, у хрящевых рыб может быть несколько рядов этих клапанов, у двоякодышащих рыб они отсутствуют. Клапаны направляют течение крови в одну сторону и предотвращают движение ее в другую.

Сердечной мышце присущи возбудимость, сократимость, проводимость и автоматизм. Возбудимость сердечной мышцы значительно ниже, чем скелетной. Мышцы сердца имеют большую абсолютную рефрактерную фазу, т. е. период невозбудимости после раздражения велик. Гак, для сердца угря он составляет 0,15 с, тогда как для икроножной мышцы лягушки всего 0,0025 с. Сердечная мышца невозбудима в период сокращения (систолы) и в ходе расслабления (диастолы), поэтому сердце неспособно к тетаническим сокращениям. В ответ на раздражение сердечная мышца сокращается. Если раздражение подпороговое, сердце не отвечает сокращением, если раздражение выше некоторого порога, то ответная реакция будет максимальной. Это обусловлено тем, что мышечные клетки сердца соединены между собой вставочными дисками и работают согласованно.

Автоматизм сердца выражается в способности к ритмическим сокращениям при извлечении из организма. Это происходит благодаря наличию специальных центров автоматизма, представленных нервными клетками, расположенными в самом сердце. Эти центры также называют водителями ритма. По расположению центров автоматизма можно выделить три группы рыб. У угрей имеются синусный, в ушковом канале и атриовентрикулярный центры автоматизма. У хрящевых рыб автоматические центры расположены в венозном синусе, на атриовентрикулярной перегородке, и еще существует дополнительный центр в артериальном конусе. У всех костисты рыб, кроме угрей, автоматические центры расположены в ушковом канале и в атриовентрикулярной перегородке. Автоматизм сердца рыб имеет миогенное происхождение. Пейсмекером сердца млекопитающих является синусный узел, у рыб он не имеет строгой локализации. У эмбрионов рыб сердце начинает сокращаться раньше, чем в него врастают нервные клетки. У эмбриона катрана сердцебиения начинаются при длине тела 5 мм, а нервные ганглии образуются при длине тела 13 мм.

Ушковый канал - это мостик ткани, проходящий от венозного синуса по стенке иредсердия к желудочку. Он гомологичен пучку Гиса у высших животных. Гистологически он представляет собой мышечную ткань, выполняющую проводящую функцию. Автоматические узлы и ушковый канал относятся к проводящей системе сердца. Автоматизм присущ атипической (проводящей) мускулатуре сердца. Клетки проводящей системы могут генерировать импульсы. Это связано с тем, что в их мембране в период диастолы самопроизвольно понижается мембранный потенциал. При падении его до 20-130 мВ возникает распространяющееся возбуждение. Падение потенциала продолжается до отрицательных значений, затем потенциал быстро возрастает и возникает ток действия (90-100 мВ), который способен вызвать деполяризацию соседних участков ткани, генерирующих вследствие этого распространяющийся импульс.

Ритмичная работа сердца рыб. Ритмичная работа сердца рыб обеспечивает периодическое изгнание крови в артериальную систему. Сокращение (систола) и расслабление (диастола) сердца составляют сердечный цикл, включающий систолу предсердия, систолу желудочка и общую паузу. Сердечный цикл начинается с систолы предсердия, во время которой кровь переходит из предсердия в желудочек. Затем наступают диастола предсердия и систола желудочка, состоящая из нескольких фаз. Когда кровь переходит из предсердия в желудочек, давление в желудочке повышается, что приводит к закрытию атриовентрикулярных клапанов. Полулунные клапаны при этом закрыты еще потому, что давление н желудочке все еще ниже, чем в аорте. Желудочек в это время представляет собой закрытую камеру. Мышца желудочка сокращается, тонус ее возрастает, а длина мышцы не меняется, так как кровь практически несжимаема. Такое сокращение, при котором растет тонус мышцы, а длина ее не меняется, называется изометрическим. Эта фаза называется фазой изометрического сокращения. При этом возрастает давление в полости желудочка, оно становится выше, чем в луковице аорты (или артериальном конусе у хрящевых рыб), открываются полулунные клапаны, кровь устремляется в луковицу аорты (или артериальный конус) и далее в аорту. Затем происходят сокращение артериального конуса, последовательное открытие его клапанов и переход крови в аорту.

У костистых рыб луковица аорты не сокращается и кровь течет в результате разницы давления крови в луковице и аорте. Вслед за тем начинается расслабление желудочка. Полулунные клапаны закрываются, так как давление крови в аорте выше, чем в желудочке. Стенка желудочка начинает расслабляться, тонус мышцы падает, длина ее не меняется - наступает фаза изометрического расслабления. Падает давление крови в желудочке. Открываются атриовентрикулярные клапаны, так как давление в предсердии стало выше, чем в желудочке, а во время диастолы предсердия из венозного синуса в предсердие поступала кровь - это фаза быстрого наполнения. Сердечный цикл заканчивается фазой медленного наполнения желудочка. Без вскрытия сердечный толчок можно наблюдать лишь у немногих рыб, у которых сердце расположено близко к поверхности, к ним относятся угри, скаты, а также эмбрионы рыб. Число сердцебиений можно подсчитать при вскрытии брюшной стенки, но при этом рыба травмируется, и могут быть получены неверные результаты. Лучшим методом является электрокардиография, при помощи которой не только можно узнать о частоте сердцебиений, но и получить представление о работе сердца в целом. Частота сердцебиений у рыб может быть равна числу дыхательных движений. Частота сердцебиения у рыб в покое зависит от температуры окружающей среды. При очень высокой температуре воды сердце начинает биться неритмично, а затем и вообще останавливается, при низкой температуре также наблюдается аритмия сердцебиений.

Работу сердца рыб характеризуют частота сердцебиений и ударный объем - количество крови, выбрасываемой за систолу. Иногда определяют минутный объем сердца - количество крови, выбрасываемой сердцем за минуту. Для того чтобы определить минутный объем сердца, необходимо ударный объем умножить на частоту сердцебиений. Харт измерял объем крови в желудочках четырех видов рыб во время систолы и диастолы, разделяя отделы сердца лигатурами. Емкость сердца составила от 4,48 до И г/кг массы тела. Подобные данные были получены другими авторами на акулах. У большинства хрящевых рыб минутный объем сердца составил приблизительно 23 мл/кг, у костистых - от 5 до 100 мл/кг, чаще всего-15-30 мл/кг.

Кровь течет по сосудам благодаря разнице давлений в начальной и конечной частях кровеносной системы. Кровяное давление-это сила, с которой кровь давит на внутреннюю поверхность сосудов. Непрерывность кровотока обусловлена давлением упругих стенок сосудов на кровь. Артериальное давление изменяется соответственно систоле и диастоле сердца. Вслед за систолой желудочка артериальное давление будет наибольшим - это максимальное, или систолическое, давление. В период диастолы кровяное давление будет наименьшим - это диастолическое, или минимальное, давление. Разница между величинами систолического и диастолического давлений называется пульсовым давлением. Данные об артериальном давлении у различных рыб довольно разноречивы. Например, по одним данным у трески в брюшной аорте оно равно 30 мм рт. ст., у лосося - 82/50 мм рт. ст. По другим данным, у лосося в брюшной аорте давление равно 47/12 мм рт. ст. Артериальное давление у форели, скатов и некоторых других рыб находится в пределах 30-70 мм рт. ст. Такая разноречивость в полученных результатах, по-видимому, связана с размерами исследуемых рыб. Отмечено, что артериальное давление у хрящевых рыб ниже, чем у костистых. Давление в сосудистой системе миксин очень низко (20-30 мм рт. ст.) и поддерживается оно работой жаберных и добавочных сердец. Заметное падение давления крови на 15- 50 % происходит в жабрах благодаря большому сопротивлению потоку крови в жаберных капиллярах. В начале венозной системы давление крови значительно падает, так как кровь к этому времени прошла по сосудам тела и миновала две капиллярные сети (жаберную и системную), где сопротивление току крови особенно велико. Длина капилляра составляет 0,2-4 мм, диаметр - 7 мкм. Стенка капилляра состоит из одного слоя клеток эпителия. Здесь в капиллярной системе происходит обмен газов и питательных веществ между кровью и тканевой жидкостью. Стенка капилляра может сокращаться, и просвет капилляра запустевает. Если ткань находится в покое, то большинство капилляров закрыто. Чем выше обмен ткаии, тем большее количество капилляров открыто.

Кровообращение характеризуется не только давлением крови, но н скоростью кровотока, от которой зависит время кругооборота крови, т. е. время, в течение которого кровь выходит из сердца, проходит через жабры, сосуды тела и вновь возвращается в сердце. Общее время кругооборота у рыб составляет около 2 мин (у человека 26 с), через жабры у угря кровь проходит за 6-7 с (у человека по малому кругу - за 2-3 с). Тело рыбы способно нагнетать перфузат подобно насосу, если его вручную волнообразно изгибать, имитируя плавательные движения. Это происходит потому, что в затазовой области отходящие от спинной аорты артерии имеют клапаны, так же как и сосуды, впадающие в хвостовую вену. Кроме того, сама хвостовая вена упакована в гемальный канал позвоночника и мускулы, сдавливая все вены, кроме хвостовой, гонят кровь к сердцу.

Деятельность кровеносной системы имеет нервную и гормональную регуляцию, которая может иметь различную степень развития. У миксин сердце вообще не имеет нервной регуляции, не отвечает на стимуляцию блуждающего нерва и нечувствительно к ацетилхолину. Сердце миног иннервируется блуждающим нервом, при раздражении последнего или при воздействии ацетилхолином происходит ускорение сердцебиения. Есть предположение, что парасимпатическая нервная система зародилась как система, возбуждающая деятельность сердца. Установлено, что сердце рыб имеет только парасимпатическую иннервацию (блуждающий нерв). Существует предположение, что блуждающий нерв в зависимости от силы раздражения может оказывать на сердце как тормозящее, так и возбуждающее действие. Слабое раздражение вагуса возбуждает, а сильное тормозит деятельность сердца.

Кардио-кардиальные рефлексы рыбы

Кардио-кардиальные рефлексы, возникающие при раздражении венозного синуса и предсердия, выражаются у рыб в небольшом увеличении частоты сердцебиений при увеличении венозного притока к сердцу. В данном случае наблюдается прямой эффект от раздражения волокон пейсмекера (водителя ритма). По-видимому, рефлексогенная зона «входа» сердца рыб имеет ограниченное значение для регуляции работы сердца по сравнению с рефлексогенной зоной «выхода» сердца.

Важную роль в регуляции сердечной деятельности играет рефлексогенная зона жабр. Жабры являются органом, в первую очередь и постоянно получающим кровь от сердца. Выключение жаберных рецепторов и перерезка IX пары нервов ведут к прекращению кровообращения, остановке дыхания и гибели животного. Раздражение перерезанных жаберных нервов способствует восстановлению кровообращения. Центральная нервная система рыб получает информацию о деятельности сердца не от рецепторов самого сердца, как это происходит v высших животных, а от барорецепторов жаберных сосудов, которые регулярно посылают в мозг информацию о систоле сердца.

Таким образом, у рыб наибольшее значение получает барорефлекторный механизм регуляции работы сердца. Это закономерно, так как у рыб имеется один круг кровообращения с двумя последовательно расположенными капиллярными сетями. При слабом раздражении активизируется относительно небольшое количество барорецепторов. Слабое давление в сосуде сигнализирует о недостаточном поступлении крови в брюшную аорту. Приспособительным ответом на это являются учащение сердечной деятельности и переброска крови из венозной части в артериальную. Высокое давление крови в сосудах, т. е. переполнение ею жаберных сосудов, вызывает торможение работы сердца и временное прекращение поступления в них крови. Повышение давления в жаберных сосудах влияет на движение жаберных крышек (дыхание). При этом могут происходить учащение и замедление, увеличение и уменьшение амплитуды дыхательных движений.

Кроме нервной регуляции работы сердца имеется еще и гуморальная регуляция. Различные вещества, поступающие в кровь, а затем с кровью в сердце, могут по-разному влиять на его работу. Адреналин - гормон, вырабатываемый мозговым веществом надпочечников, действует на сердце возбуждающе он усиливает и учащает сердечные сокращения. При усиленной мышечной работе и при стрессовых состояниях количество адреналина, выделяемое надпочечниками, увеличивается, резко усиливается работа сердца и животное в состоянии совершить непосильную для него в обычном состоянии работу. Ионы кальция усиливают и учащают сокращения сердца, а ионы калия замедляют и ослабляют их.

Клетки крови рыб

После центрифугирования крови или отстаивания она расслаивается: верхний ее слой - прозрачная межклеточная жидкость- плазма; нижняя часть - осадок, состоит в основном из эритроцитов. Лейкоциты и тромбоциты лежат на поверхности осадка в виде тонкой белесой пленки.

Состав клеток крови и его изменения при воздействии различных факторов и при заболеваниях достаточно хорошо изучены у человека и у некоторых сельскохозяйственных животных. Морфология крови рыб изучена значительно хуже, это особенно касается белых клеток крови. Затруднения в изучении крови рыб вызывает то обстоятельство, что у разных рыб в связи с приспособлением к различным условиям среды имеются сильно выраженные различия в морфологии клеток крови, а также и тот факт, что в периферической крови у рыб в отличие от высших позвоночных содержится много молодых форм клеток. Возможно, все клетки белой и красной крови, за исключением некоторых форм моноцитов, происходят от единого родоначальника - гемоцитобласта.

Эритроциты. Происходя от гемоцитобластов, эритроциты при созревании проходят следующие стадии: эритробласт; пронормобласт; нормобласт базофильный; нормобласт полихроматофильный; нормобласт оксифильный; зрелый эритроцит. У взрослых рыб форма эритроцитов эллиптическая, у молоди - округлая. Эритроциты рыб содержат ядра, имеющие овальную форму. Располагается ядро в центре клетки. Цитоплазма зрелых эритроцитов гомогенна. Благодаря наличию ядер эритроциты рыб обладают более высоким уровнем собственного обмена, чем эритроциты млекопитающих, время их жизни в норме весьма длительно - может превышать год. Размеры эритроцитов рыб в основном больше, чем у высших позвоночных. У хрящевых рыб эритроциты крупнее, чем у костистых.

Количество эритроцитов в 1 мкл крови колеблется у различных видов. У пресноводных рыб количество эритроцитов меньше, чем у морских. Например, у пеламиды количество эритроцитов может достигать 4 млн/мкл. У основных промысловых пресноводных рыб количество эритроцитов в среднем равно 1-2 млн/мкл. У рыб отмечаются значительные колебания количества эритроцитов и концентрации гемоглобина в зависимости от систематического положения, возраста, пола, подвижности, состояния организма, экологии вида, сезона, физико-химических факторов среды и др. Во время эмбрионального и личиночного периодов жизни эритроцитов в крови очень мало. У карпов, например, имеется два пика в содержании эритроцитов: первый связан с интенсивным ростом; второй с наступлением половой зрелости.

У многих видов рыб количество эритроцитов у самцов выше, чем у самок. Это связано с повышенным обменом веществ у самцов. В период половой активности и нереста количество эритроцитов уменьшается, а затем снова увеличивается. Количество эритроцитов меняется в зависимости от времени суток, сезона года. Обычно эритроцитов больше в утренние часы, когда рыба питается, и меньше - в дневное время. Во время зимовки количество эритроцитов уменьшается (в связи с голоданием), но есть сообщения о зимнем увеличении числа эритроцитов.

При пониженном содержании кислорода в воде количество эритроцитов увеличивается за счет выхода их из «депо». Увеличение солености воды и различные ее загрязнения ведут к увеличению количества эритроцитов. У карася наблюдалось увеличение эритроцитов с 1 до 2 млн. под влиянием загрязнения воды медью и аммиаком. При слабой концентрации в воде токсичных веществ количество эритроцитов в крови не изменяется. При высокой и средней концентрации токсических веществ происходит истощение рыбы и содержание эритроцитов и гемоглобина сначала увеличивается, а затем уменьшается. Такая реакция крови на различные загрязняющие вещества объясняется тем, что сначала развивается адаптация к воздействию токсиканта, затем защитные силы организма истощаются и рыба гибнет. При поражении рыб паразитами количество эритроцитов обычно уменьшается.

Имеется группа антарктических рыб, в крови которых эритроцитов очень мало или даже совершенно не имеется. Нет эритроцитов в крови личинок угрей и некоторых сельдевых.

Лейкоциты. Это белые кровяные тельца, основная их функция фагоцитарная. Количество лейкоцитов у рыб колеблется от десятков до сотен тысяч в 1 мкл. Количество их у рыб колеблется в больших пределах и зависит от возраста, пола, стадии половой зрелости, упитанности, заболеваний, сезона года, температуры среды. Количество лейкоцитов может резко меняться в пределах одного вида, даже у одной рыбы в разные периоды жизни.

В сосудистом русле наряду со зрелыми клетками содержатся и молодые формы лейкоцитов. Лейкоциты различаются по величине, форме и строению ядер, по количеству цитоплазмы и наличию зернистости в ней, по способности окрашиваться Кислыми и основными красителями.

Наиболее соответствует современным взглядам классификация форменных элементов крови рыб Н. Т. Ивановой, основанная на окрашиваемости ядер и цитоплазмы с учетом цитогенеза клеток. Согласно этой классификации выделены агранулоциты (лимфоциты и моноциты) и гранулоциты (нейтрофилы, псевдо- базофилы и псевдоэозинофилы). Вне клетки происходят из гемоцитобласта: лимфоциты - через стадии лимфобласта и пролимфоцита; моноциты - через стадии монобласта и промоноцита; сегментоядерные гранулоциты - через стадии миелобласта, промиелоцита, миелоцита, метамиелоцита, палочкоядерных клеток. Миелоидные клетки различаются между собой по структуре и форме ядра. У миелоцитов оно округлое, рыхлое красно-фиолетового цвета, занимает около трети клетки, у метамиелоцитов ядро более плотное, эксцентрично расположенное, слегка вытянутое или округлое. Палочкоядерные клетки имеют продолговатое ядро, сегментоядерные - рассеченное обычно на две доли.

Преобладающими клетками белой крови рыб являются лимфоциты, которые составляют до 95 % всех лейкоцитов. Лимфоциты-это клетки небольших размеров, имеющие крупные темно-фиолетового цвета (при окраске азур-эозином) ядра и небольшой ободок светло-голубой цитоплазмы, выступающей в виде псевдоподий.

Наиболее крупными клетками являются моноциты (12- 20 мкм), обладающие большими овальными, бобовидными ядрами и дымчатой голубоватой цитоплазмой, в которой находятся вакуоли и азурофильная зернистость.

Гранулоциты рыб по морфологии и качественному составу имеют существенные различия. Наиболее часто среди зернистых клеток встречаются нейтрофилы (9-12 мкм), в цитоплазме которых содержатся мелкие, почти бесцветные зерна. Строение ядра нейтрофилов различно. Например, у таких рыб, как рыбец, шемая, сом, серебряный карась, различающихся по экологобиологическим особенностям, нейтрофилы имеют рассеченные многолопастные ядра. У донской сельди, сазана, леща, линя нейтрофилы имеют слаборассеченные и нерассечённые округлые ядра.

Эозинофилы представлены клетками с плотным овальным или круглым ядром. Цитоплазма заполнена крупными, плотно лежащими гранулами слабо-розового цвета. У псевдоэозинофилов в цитоплазме видны мелкие игольчатые и округлые гранулы малинового цвета. Цитоплазма базофилов содержит крупные равных размеров гранулы красно-фиолетового цвета, цитоплазма псевдобазофилов содержит разнородную интенсивную красно-фиолетовую почти черную зернистость. В крови таких рыб, как судак, ерш, камбалы, бычки, содержатся только незернистые формы лейкоцитов.

Изменения лейкоцитарной формулы рыб наблюдаются при различных изменениях внутренней и внешней среды. Так, у судака, леща и куринского лосося во время нереста количество лимфоцитов снижается и возрастает количество моноцитов и полиморфноядерных клеток. У самок севрюг в посленерестовый период, при переходе рыб на усиленное питание, отмечается повышение количества эозинофилов. У рыб при воздействии различных факторов наблюдается увеличение количества гранулоцитов, например при усилении питания, повышении температуры, двигательной активности, раздражении электрическим током, токсинами растительного, животного (паразиты) и промышленного происхождения и др.

Тромбоциты. Это клетки, участвующие в свертывании крови. У рыб они отличаются большим непостоянством форм, размеров и количества. Они могут располагаться одиночно и скоплениями. Форма этих клеток может быть округлой и веретенообразной.

Форменные элементы крови постоянно разрушаются, и на смену им в кроветворной ткани возникают другие клетки. У рыб костного мозга нет, и в кроветворении участвуют различные органы: жаберный аппарат, слизистая кишечника, сердце, эндотелий сосудов, эндокард. Но наиболее активно кроветворение происходит в лимфоидных органах, почках, селезенке.

Лимфоидный орган представлен ретикулярной тканью, расположенной в виде парного образования под крышей черепа у хрящевых рыб. У костистых рыб также отмечено наличие таких органов, прилегающих к затылочной части черепа и заполняющих углубления между позвонками, но крышей черепа эти образования не защищены.

Иммунитет рыб

Иммунитетом называется устойчивость организма к действию болезнетворных микробов и вирусов. Иммунитет осуществляется посредством фагоцитоза (клеточного поглощения) и лизиса (разрушая) чужеродных элементов, а также гуморальной деятельности - синтеза особых белков - иммуноглобулинов, способствующих нейтрализации болезнетворных начал. Различается врожденный и приобретенный иммунитет. Факторы врожденного иммунитета не обладают видовой специфичностью и присутствуют в крови и тканях постоянно. Приобретенные факторы иммунитета образуются в организме в ответ на проникновение в тело чужеродных белков и веществ полисахаридной природы.

В крови организма имеются вещества, обусловливающие защиту от чужеродных клеток без предварительной сенсибилизации. Это факторы врожденного иммунитета - лизоцим, пропердин и комплемент. Количество этих веществ в крови определяется их титром - максимальным разбавлением крови, при котором их губительное действие на бактерии еще обнаруживается.

Лизоцим - это фермент, действующий на покровные структуры клеток. Кроме крови он локализуется в пищеварительных органах рыб. Лизоцим крови, по-видимому, разрушает уже фагоиптированные частицы. Количество этого фермента в крови различно. Среди осетровых лизоцим не обнаружен у белуги, но найден у 60 % осетров и 100 % севрюг. При наличии лизоцима у осетровых его титр оказывается довольно низким (1:20). Еще ниже титр лизоцима у мирных карповых рыб (от 1:6 до 1:12), причем он обнаружен у 30-40 % карпов и карасей. У хищных пресноводных рыб (судак, окунь, щука, сом) он обнаруживается у всех рыб. Весьма высок его титр у судака (от 1 :320 до 1 : 1280), у окуня и щуки он ниже (от 1 :20 до 1 :80), еще ниже у сома (от 1 : 10 до 1 :40). Активность лизоцима достигает максимума осенью.

Частота обнаружения в сыворотке крови рыб пропердина различна. Довольно редко он определяется у хищных окуневых (судак, окунь - 8-16 %), чаще у карповых, осетровых и тресковых рыб 20-50 %. Количество проперлина определяется в пределах 1-4 ед./мл, что сопоставимо с его содержанием у человека.

Комплементом - дополнительным компонентом фагоцитоза - является система белков, которая способствует таким реакциям, как лизис, хемотаксис фагоцитов, агглютинация бактериальных клеток, фагоцитоз. Комплемент необходим для лизиса грамположительных бактерий и эритроцитов. Он разрушает участки клеточных мембран. Активное действие комплемента наблюдается, когда его титр достигает 1:64. Комплемент одних видов рыб способен действовать в крови близких видов. Например, комплемент форели действует с фагоцитами лосося. Активности комплемента у рыб максимальна осенью и минимальна зимой. Содержание комплемента падает в посленерестовый период, особенно у самок. Резкие колебания содержания комплемента могут наблюдаться при смене среды обитания, например при возвращении осетровых из моря в реку активность может резко возрастать.

Фагоцитоз осуществляется как белыми кровяными клетками- прежде всего моноцитами, так и клетками ретикулоэндотелиальной системы в почках, селезенке, тимусе, печени, лейдиговом органе, стенках кишечника. Лейкоциты свободно плавают в крови, но могут выходить из кровяного русла в межклеточную среду тканей. Фагоцитирующие клетки ретикулоэндотелиальной системы могут быть как неподвижными, фиксированными, так и подвижными, активно движущимися к очагу заражения. Чужеродные частицы, не имеющие некоторого биохимического «пароля», активно захватываются фагоцитами, вытягивающими к ним щупальца (псевдоподии), или прилипают к их поверхности, а затем втягиваются внутрь фагоцитов. Нейтрофилы до своей гибели поглощают 5-25 бактерий, моноциты-до 100 бактерий.

Бактерии рыб

Бактерии также могут быть более или менее устойчивыми к воздействию фагоцитов. Одни погибают и растворяются, другие продолжают размножаться внутри фагоцитов, образуя особые устойчивые формы. Исход борьбы определяется устойчивостью (вирулентностью) микроорганизмов, с одной стороны, и мощью и подготовленностью фагоцитов - с другой. При встрече лимфоцитов с инородными клетками они начинают превращаться в функционально активные фагоциты - макрофаги, например моноциты. Лимфоциты, к которым прилипли бактерии, увеличиваются в несколько десятков раз в основном за счет роста протоплазмы. Часть фагоцитов размножается в передней части почек, в селезенке, печени, образуя скопление клеток, «помнящих» признаки инфекций и вырабатывающих против них антитела - специфические высокомолекулярные химические соединения.

Вырабатываемый иммунитет весьма специфичен благодаря синтезу специальных антител, вызывающих агглютинацию (склеивание) и лизис (растворение) только клеток определенного вида. Антигены обычно имеют белковую природу. Фагоциты, содержащие в себе бактерии, накапливаются в иммунокомпетентных и кроветворных органах. Там они синтезируют антитела, которые распространяются по телу током крови. Лимфатических узлов у рыб в отличие от других позвоночных нет. Например, у миксин очаги кроветворения находятся в специфической ткани кишечника - аналог селезенки. Кроме того, в области хорды имеются очаги генерации лимфоидных клеток. Кроветворные клетки у миксин имеются в передней почке (пронефросе). У миног кроветворение происходит в спиральной складке кишечника (аналог селезенки) и в жаберной зоне. У акул кроветворный лимфоидный орган находится в черепе и в селезенке. У осетровых селезенка как орган кроветворения хорошо развита, имеет красную и белую пульпу. Кроме того, кроветворные очаги у них имеются и в области сердца. У костистых рыб в качестве кроветворных органов работают селезенка и передняя часть почек - пронефрос. Антитела, вызывающие склеивание эритроцитов или бактерий, называются агглютининами. Специфические антитела, находящиеся на поверхности эритроцитов, обусловливают наличие групп крови. Проблема переливания крови у рыб может возникнуть только в специальных экспериментах, однако группы крови рыб могут служить для распознавания различных локальных стад рыб одного вида.

Антитела образуются при введении в организм как чужеродных клеток, так и чужеродного белка. Заметный титр антител появляется через несколько суток после иммунизации. Титр растет и через 2-6 недель достигает максимума, а затем постепенно понижается. Первая иммунизация обычно вызывает слабое и недолгое повышение титра антител. Повторная иммунизация вызывает более сильный и более длительный иммунитет. Большое количество антигена вызывает более сильное антителообразование. Иммунный ответ рыб на введение антигенов ускоряется с повышением температуры. Ослабленный организм хуже вырабатывает антитела - дольше и в меньшем количестве.

В лабораторных условиях можно создавать сыворотки против опасных заболеваний рыб, например, таких, как вибриоз лососевых. Инъекция такой сыворотки излечивает рыбу. Однако интонировать всех рыб внутримышечно в хозяйстве трудно, поэтому там более приемлем метод купания рыб в растворах сывороток и скармливания антигенных препаратов или инъецирования вынутой из годы рыбы струйками сыворотки под высоким давлением.

Осморегуляция и выделение

Принципиальное отличие рыб от наземных животных - постоянный контакт их внутренней водной среды с внешней водной средой. Это делает особенно значимыми в жизни рыб явления диффузии растворенных в воде веществ и самой воды сквозь тканевые барьеры. С одной стороны, это облегчает рыбам выведение из организма азотистых метаболитов, с другой стороны, заставляет организм рыбы постоянно поддерживать осмотический и солевой гомеостаз. Ни у одного вида, рыб химический состав крови не соответствует составу растворенных веществ в окружающей их воде. Поэтому почти всегда существует градиент диффузии, по крайней мере, для некоторых веществ. Кроме того, рыба обладает огромной, легкопроницаемой жаберной поверхностью, и неорганические соли, хотя и медленнее, чем вода или кислород, могут проходить сквозь жаберный эпителий.

Условия внешней среды, в которых обитают рыбы, очень разнообразны. Например, некоторые виды тиляпий выдерживают соленость до 70 %о. В то же время диапазон осмотических концентраций организма рыб значительно уже. Осмотическое давление крови пресноводных рыб эквивалентно воде соленостью 6-7 %о, у морских костистых рыб - 7-8 %о, у акуловых до 36 %о. Разные виды рыб обладают различной устойчивостью к изменениям солености. Некоторые рыбы, например фундулюс, тиляпия, колюшка, форель Кларка, несколько раз в год могут перемещаться из пресной воды в морскую, другие рыбы с трудом переносят малейшие изменения солености. Рыбы из рода морских чертей погибают при нарушении осморегуляции даже в среде с привычной соленостью.

Кожа рыб, как правило, труднопроницаема для воды и солей. Кожа угрей пропускает всего 15 мл воды на 1 кг массы тела в час. Значительно более проницаема кожа миноги. У нее 1 см2 кожи пропускает 1 см3 воды в течение 91 суток, у угря этот процесс должен длиться пять лет. Основной приток осмотической воды происходит в жабрах. Уменьшение дыхательной поверхности жабр и кровотока через жабры - один из путей осморегуляции. Если организм рыбы, стремясь ликвидировать кислородную недостаточность, увеличивает дыхательную поверхность и кровоток через жаберные лепесточки, осмотический градиент в жабрах также увеличивается, и это требует усиления осморегуляторной работы организма. Если мальков лосося для взвешивания вынимают из воды более чем на 1 мин, то за несколько часов, во время которых они в пресной воде оправляются от временного удушья, масса их увеличивается на 15 %, Это происходит за счет воды, проникающей в их тело из окружающей среды. Обводнение тканей происходит у карповых рыб во время перевозки в живорыбных вагонах и автомобилях. Особенно велико обводнение в случае удушья.

Многие пресноводные рыбы переносят значительное осолонение воды. В солоноватых водах Балтийского, Каспийского и Азовского морей водятся типичные пресноводные рыбы, размножение которых происходит только в пресной воде, - сазан, нормой и даже необходимостью. Это проходные рыбы осетровые, лососевые, угри и др. Многие морские рыбы способны переносить значительное опреснение. При адаптации рыб к изменяющемуся осмотическому давлению среды большое значение имеют гормоны. Одни из них выборочно меняют кровоток в органах, другие меняют проницаемость клеточных оболочек, третьи меняют направление транспорта ионов в клетках и тканях. Обводнению, т. е. задержанию воды в организме, способствует гормон роста. Задержке в организме натрия способствует гипофизарный гормон пролактин. На водосолевой обмен оказывает влияние гормоны нейрогипофиза: антидиуретический гормон - уменьшающий мочеотделение; гормоны из класса вазотоцинов - вызывающие сужение сосудов; гормоны урофиза. Из-за различий осмотических концентраций между кровью и водой возникает гидростатическое давление главным образом в жабрах и ротовой полости.

Осмотические процессы различно протекают у морских и пресноводных рыб. Пресноводные костистые рыбы находятся в среде, гипотоничной по отношению к жидкостям их организма, естественные процессы направлены на обводнение организма и его обессоливаиие. Поэтому работа органов осморегуляции этих рыб направлена на удержание в организме солей и удаление из него избытка воды. Важная роль в этих процессах принадлежит почкам. Почки пресноводных рыб хорошо развиты и выделяют много мочи. Ее количество в сутки составляет приблизительно 100-400 мл на 1 кг массы. Вместе с водой через почки выделяется некоторое количество электролитов, несмотря на то, что в процессе прохождения мочи через почечные канальцы значительная часть их реабсорбируется. Через почки выделяется основное количество двухвалентных ионов. В результате этого моча гипертонична по отношению к среде и гипотонична по отношению к крови. Очень похожая картина имеет место у эвригалинных костистых рыб в пресной воде.

У миног в регуляции ионного состава внутренней среды принимает участие печень, через которую с желчью выделяется значительное количество декретируемых двухвалентных ионов. Почки миног выделяют огромное количество воды - до 2 л/кг в сутки.

Очень показательную серию экспериментов с невской миногой провел в 1982 г. Ю. В. Каневский. Он помещал миногу в стеклянную трубку так, что I голова ее находилась в одном сосуде, а задняя часть в другом. В таком состоянии минога может оставаться живой неделями, что позволяет исследовать потребление воды, ионов, выделение мочи. Следует подчеркнуть, что опыты проводились с миногой, идущей на нерест, пищеварительный тракт у которой атрофирован, и воды она не пьет. Опытом было показано, что минога потребляет натрии из воды хлоридными клетками жабр и в ее организм через жабры проникает очень много воды.

Наиболее примитивным существом среди рыбообразных является миксина. Она приспособлена к обитанию в море таким образом, что осмотическое давление ее внутренней среды приблизительно такое же, как в морской воде, благодаря очень высокому содержанию солей. Почки ее принимают участие в регуляции содержания в плазме отдельных ионов. Наличие хлоридных клеток в жабрах миксин не обнаружено. Некоторое количество катионов миксины выделяют через слизевые железы кожи.

Строение и работа почек рыб

Работа почек как осморегуляторного органа заключается в следующем. Плазма крови, или целомическая (полостная) жидкость, нагнетается в почечные канальцы. Жидкость, поступающая в канальцы, называется первичной мичий или, если ома отфильтровывается из кровеносных сосудов, - ультрафильтратом, поскольку ей приходится фильтроваться через поры очень малого размера. Из первичной мочи клетки эпителия канальцев извлекают нужные организму вещества, секретируют в нее ряд ненужных веществ и формируют мочу окончательного состава, или вторичную мочу. Моча собирается в парные мочеточники, которые, сливаясь, образуют уретру, выводящую мочу во внешнюю среду. Мочевой пузырь рыб негомологичен таковому высших позвоночных, а представляет собой расширение уретры.

У некоторых рыб, например у тюльки, мочевого пузыря вообще нет и моча вытекает по мере ее образования.

Поступление первичной мочи в почечные канальцы может происходить тремя способами. Наиболее примитивным устройством является нефростом - эпителиальная воронка, открытая в полость тела. Полостная жидкость загоняется через нее в почечные канальцы эпителиальных клеток. Функционирующие нефростомы имеются у эмбрионов, личинок и мальков рыб, а также у взрослых акул, некоторых осетровых и костистых рыб. Полостная жидкость у них является ультрафильтратом крови, в ней мало форменных элементов и высокомолекулярных веществ, однако нефростомы не могут создавать большого напора жидкости. Более эффективным, но более сложно устроенным фильтрующим элементом является мальпигиево тело, состоящее из боуменовой капсулы и гломерулы - клубочка кровеносных сосудов.

Боуменова капсула - это расширенная начальная часть почечного канальца, которая охватывает со всех сторон гломерулу. Из капилляров гломерулы во внутреннее пространство боуменовой капсулы идет фильтрация жидкой части крови с растворенными в ней веществами. Фильтрация происходит под действием кровяного давления. У некоторых морских рыб фильтрующие элементы почечных канальцев отсутствуют и моча образуется эпителиальными клетками в результате секреции самого почечного канальца например у рыбы-иглы, морского черта и некоторых других рыб.

Почечные канальцы представляют собой трубочки, образованные кубическим эпителием. Они могут иметь несколько функциональных, морфологически различных отделов. Сразу за боуменовой капсулой следует шейка, способная сужаться и расширяться, что способствует усилению или ослаблению фильтрации. Клетки шейки бывают снабжены ресничками, создающими дополнительный подпор жидкости в канальце. Шейка может иметь разветвление - одна ветвь начинается мальпигиевым телом, а другая - нефростомом. В канальце различают проксимальный (начальный), промежуточный и дистальный (конечный) отделы. Эпителоциты канальцев снабжены на поверхности, обращенной в просвет канальца, щеточной каймой, как и кишечные клетки, что является признаком происходящих на их поверхности активных сорбционных и секреторных процессов.

Почки представляют собой массивные парные паренхиматозные органы со множеством одинаковых функциональных элементов - нефронов и кровеносных сосудов. Обилие крови в почках придает им характерный темно-красный цвет. Почки располагаются в полости тела под позвоночником по обе стороны спинной аорты. Они снабжаются специальной почечной артерией или ветвями сегментарных артериол. У гломерул-это сосуды, которые формируют приносящие артериолы, питают гломерулярные капилляры и сливаются в выносящие артериолы, они же затем образуют сеть синусов и перитубулярных капилляров. Обычно передняя часть почек содержит элементы пронефроса, не участвует в осморегуляции, а имеет отношение к кроветворению и иммунитету.

Внутреннее строение почек также весьма разнообразно в соответствии с различиями функций и своеобразием филогенетического развития. У миксин во взрослом состоянии имеется отдельно расположенный пронефрос. Его функция неясна, так как, хотя там и имеются фильтрующие элементы и канальцы, они не имеют прямого выхода к мочеточникам. Сорбционно-секретирующими свойствами обладают эпителоциты самих мочеточников, которые имеют щеточную кайму и лизосомы в своей протоплазме. Скорость клубочковой фильтрации у миксин небольшая - 1-1:0 мл/кг в сутки, несмотря на большую фильтрующую площадь. Это происходит по причине слабого кровяного давления - 3-9 мм рт. ст.

Почки миног имеют мало общего с почками миксин и во многом подобны таковым пресноводных костистых рыб. Нефрон взрослой миноги состоит из мальпигиева тельца, снабженной ресничками шейки, проксимального сегмента, клетки которого обладают щеточной каймой, н извитого сегмента, не обладающего щеточной каймой. У ряда видов, включая ручьевую миногу, все глоумерулы слиты в единое огромное сосудистое сплетение - гломус - длиной в несколько сантиметроз н диаметром 0,26 мм. К гломусу примыкают капсулы нефронов. У миноги почки являются в основном органом, выводящим лишнюю воду. В мочу у миног идет не более 1 % эндогенного аммиака. Большая часть азотистых метаболитов выделяется через жабры.

Мочеточник Извитой каналец Почки пластинчатожаберных представляют собой ремнеобразные тела, расположенные по бокам аорты в задней части тела. Передняя часть почек акуловых превращается у самцов в придаток семенника, у самок не функционирует. Нефроны у акуловых длинные, кроме мальпигиевых телец они могут иметь нефростомы. Шейка нефрона длинная с ресничками, эпителий проксимального сегмента канальца снабжен щеточной каймой, богат митохондриями и лизосомами, дистальный сегмент толст, клетки его богаты митохондриями. Почки акул способны к образованию большого количества первичной мочи. При стрессе диурез (выделение мочи) может уменьшаться или даже совсем прекращаться в отличие от морских костистых рыб, у которых при стрессе диурез усиливается.

Регуляция интенсивности диуреза может происходить в результате изменения кровоснабжения гломерул и изменения просвета шейки под действием гормонов. В почечных канальцах реабсорбируется (всасывается) из просвета канальцев обратно в кровь 70-75 % воды. Реабсорбция воды кореллирует с реабсорбцией мочевины. Мочевина реабсорбируется активно, а вода всасывается пассивно, по законам диффузии, в силу уменьшения обшей концентрации осмотиков в первичной моче.

У различных систематических и экологических групп костистых рыб можно обнаружить все градации развития почек - от высшего совершенства до крайней вторичной деградации различных элементов.

У карпа и многих других пресноводных рыб почечные клубочки довольно слабо развиты, но их эпителиальный барьер, отделяющий кровь от боуменовой полости, очень тонок и легкопроницаем для воды и небольших молекул и ионов. Шейка канала тонка и узка. Проксимальный и Дистальный сегменты имеют типичное строение: первый имеет щеточную кайму, у второго развитие каймы слабое, клетки обоих богаты митохондриями, т. е. способны к энергичным противоградиентным секреторным и сорбционным процессам. Оба снабжены лизосомами для переваривания захваченных из просвета сосуда макромолекул. Промежуточный сегмент снабжен подвижными ресничками. Дистальный сегмент сложен из высоких столбчатых клеток и снабжен гладкой мускулатурой. В мочеточниках обнаруживается много бокаловидных слизевых клеток.

Жабры как орган осморегуляции й экскреции

В жаберном эпителии миног, акул и костистых рыб имеются особые клетки, очень богатые митохондриями т. е. способные к энергоемким процессам. В 1932 г. Кейс и Вильмер предположили, что эти клетки могут иметь отношение к сорбции из окружающей среды и секреции в окружающую среду хлоридов.

В дальнейшем это было многократно подтверждено. Эти так называемые хлоридные клетки имеют специфическую, ямчатую структуру поверхности со свойствами ионообменника, их внутренняя структура состоит из специальной «лабиринтовой» субстанции со множеством каналов, способных к проведению белков-переносчиков. Изменение направления транспорта ионов у эвригалинных рыб происходит под действием гормонов гипофиза и урофиза.

У пресноводных рыб и у эвригалинных и проходных рыб в пресной воде хлоридные клетки извлекают натрий из пресной воды, в которой он всегда содержится хотя бы в следовых количествах. Через жабры рыб проходит в сутки порядка 1 м3 воды, где содержится до 100 г хлоридов. В соленой воде хлоридные клетки выводят лишний натрий из организма. Перестройка работы клеток требует некоторого времени. Угри, адаптированные к пресной воде, начинают усиленно секретировать натрий через 1-2 ч после помещения их в соленую воду. При работе на полную мощность хлоридные клетки угря способны вывести за час 7з натрия, содержащегося в организме.

Разные виды отличаются различной адаптационной способностью. У карпа, карася, морского окуня, тунца эта способность ограниченна - они довольно стеногалинны. У лососевых эта способность развивается в онтогенезе, они становятся способными перейти в морскую воду по достижении так называемой покатной стадии. Эта стадия характеризуется посеребрением покрова и исчезновением придонной пятнистой окраски. Мальки горбуши способны адаптироваться к морской воде вскоре после рассасывания желточного мешка при массе тела в несколько сот миллиграмов. Мальки кеты способны к скату по достижении массы в несколько граммов. Молодь семги становится способной к переходу в морскую воду по достижении массы в 20 г и более. Другие лососевые (чавыча, кижуч, сима, нерка) занимают промежуточное положение.

Жабры являются основным органом экскреции из организма аммиака, но не мочевины. Например, у бычка-рогатки во время прохождения крови через жабры содержание аммиака уменьшается втрое, а содержание мочевины заметно не изменяется. Поэтому жабры являются главным местом экскретирования продуктов катаболизма белка у аммоно1елйческих рыб (главным метаболитом белка у которых является аммиак): миног, миксин, пресноводных и морских костистых рыб. Экскретирую- щие в основном мочевину и окись триметиламина акулы, скаты, химеры и кистеперые используют для этого в основном почечную систему. Через жабры экскретируется большое количество растворимых в воде продуктов обезвреживания ксенобиотиков. Это связано с тем, что вся кровь постоянно проходит через берные капилляры, имеющие огромную площадь соприкосновения с окружающей средой.

Ректальная железа акуловых рыб

В заднем отделе кишечника акулы имеется специфический орган, функцией которого является экскреция лишних хлоридов. Он развивается как выпячивание задней кишки и располагается в полости тела над кишечником. Это так называемая ректальная железа. Она обильно снабжается кровеносными сосудами и имеет в своем составе много богатых митохондриями и микротрубочками клеток, подобных жаберным клеткам Кейса-Вильмера. Выделения ректальной железы акул содержат вдвое больше натрия и хлора, чем кровь, и почти совсем не содержат мочевины.

Ректальная железа, таким образом, является специализированным органом экскреции хлоридов. Нечто подобное - «древовидный орган» имеется у морских сомов.

Пищеварительный тракт играет заметную роль в балансе воды и солей у рыб. Особенно большое значение кишечник имеет для морских костистых и миног. Они, как известно, пьют морскую воду для компенсации осмотических потерь влаги. Большинство морских рыб выпивает от 80 до 360 мл морской воды на 1 кг массы тела в сутки. Потребление некоторых рыб превышает их собственную массу (тиляпия). При этом 60-80 % этой воды всасывается в кишечнике. Вместе с водой всасываются почти полностью одновалентные ионы (натрий, калий, хлор) выпитой морской воды. В кишечнике остаются в свободном состоянии ионы магния и сульфата, а также нерастворимые карбонаты кальция и магния, которые задерживаются мукондной выстилкой кишечной стенки. Через пищеварительный тракт морских и пресноводных рыб экскретируется значительное количество соединений кальция, магния и фосфора пищевого и эндогенного происхождения.

Усвоение воды в кишечнике морской рыбы происходит быстрее, чем у пресноводной рыбы, несмотря на то, что у морской рыбы это всасывание происходит против осмотического градиента, создаваемого разностью концентраций между проглоченной морской водой и кровью. Это доказывает, что кишечное всасывание воды у морских рыб есть процесс активный, требующий затрат энергии.

Пресноводные рыбы теряют некоторое количество воды в процессе пищеварения, так как химус и экскременты, как правило, содержат больше влаги, чем пища, особенно сухие гранулированные корма.

Внутриклеточный электролитный гомеостаз

Плазма крови составляет только небольшую часть межклеточной и межткановой жидкости организма рыбы, количество которой колеблется между 10 и 25 % массы рыбы. Остальную часть тела (75-190 %) составляют клетки. Электролитный состав клеток отличается от электролитного состава межклеточной жидкости. Более того, именно различия в электролитном составе внутриклеточной жидкости и межклеточной среды является предпосылкой работы многих жизненно важных систем организма. Более высокая концентрация ионов натрия в межклеточной жидкости и более высокая концентрация калия в клетка обеспечивают электрический заряд клеточной мембраны, что делает ее способной к управлению посредством нервных.

Волна возбуждения, бегущая по аксону нервной клетки, есть не что иное, как местное изменение проницаемости внешней мембраны (оболочки), в результате которого ионы натрия устремляются внутрь клетки, а ионы калия выходят наружу по градиенту концентрации данного вещества - от большей концентрации к меньшей. Градиент концентраций очень велик, поэтому нервная клетка способна возбуждаться без компенсации сотни тысяч раз подряд, но затем могли бы наступить сравнивание концентраций и потеря функций. Однако в клеточных мембранах имеются специфические биохимические механизмы, называемые натриевыми насосами. Эти биохимические системы, используя энергию АТФ, перекачивают ионы натрия из клетки во внеклеточную жидкость в обмен на иолы калия. Натриевые насосы имеются во всех клетках вне зависимости от их специфической функции нервных, мышечных, кишечных, эритроцитах и т. д. Приблизительно треть энергетических расходов организма в спокойном состоянии обусловлена поддержанием ионного гомеостаза клеток по отношению к межклеточной жидкости. Это больше, чем требуется пресноводной и морской рыбе для поддержания солевого гомеостаза на организменном уровне.

Ионные насосы и прочие мембранные устройства, перекачивающие вещества против градиента концентраций (от меньшей концентрации к большей), широко распространены в организме. Именно эти механизмы и обеспечивают борьбу организма с энтропией - уничтожением различий между организмом и средой. Эти насосы качают глюкозу, аминокислоты, ионы натрия, калия, кальция, протоны и прочие субстанции. Такие насосы имеются не только в мембранах клеток но и мембранах клеточных органелл. Исследование мембранных насосов - одна из бурно развивающихся областей современной биологии.

Деятельность осморегуляторных механизмов у рыб находится под контролем гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы, аденогипофиза, уротипофиза, интерренальной ткани (гомолога коры надпочечников позвоночных), щитовидной железы, а также секреторной деятельности телец. Изменение концентрации солей среды в период миграций рыб приводит к изменению функциональной активности эндокринных механизмов, что в свою очередь вызывает перестройку осморегуляторных систем.

Перестройку осморегуляторной системы можно стимулировать повышением осмолярности внутренней среды организма. Самое поразительное, что необязательно вводить в кровь неорганические хлориды. Организм откликается на введение больших доз органических осмотически активных веществ, например углеводов. По-видимому, внутренние рецепторы организма реагируют именно на изменение осмотического давления.

Строение желез рыб

Эндокринные железы головного мозга. Большую роль в организме рыбы играют нейросекреторные отделы промежуточного мозга - эпифиз, гипофиз и гипоталамус.

Эпифиз, или пинеальный орган, состоит из заполненных коллоидом клеток - пинеоцитов, пронизанных множеством сосудистых и нервных стволов. Эпифиз у миног представляет собой рудиментарный теменной глаз, в котором имеются фоторецепторные клетки, сетчатка и линза. Подобное же строение имеет у миног пара пинеальный орган. У селяхий и костистых рыб эпифиз обычно хорошо развит, в нем найдены клетки, напоминающие клетки сетчатки. У некоторых рыб эпифиз реагирует на свет и участвует в регуляции окраски. Для эпифиза костистых рыб характерна незаконченность трансформации из железу. Функции эпифиза связываются с осуществлением циркадных (суточных) ритмов деятельности организма. Кроме того, он определенно имеет отношение к сезонной перестройке обмена веществ. Сигналом к такой перестройке являются весеннее увеличение и осеннее уменьшение длины светового дня.

Искусственное изменение годовой светодинамики может повлиять на половой цикл - ускорить или оттянуть созревание. При пинеалэктомии нарушаются процессы синхронизации светодинамики и созревания гонад. Обнаружено влияние эпифиза на рост, а также на состояние пигментных клеток. В эпифизе обнаружены гормоны серотонин, мелатонин и адреногломеру- лотропин. Это низкомолекулярные, легко проникающие сквозь мембраны вещества, производные аминокислоты триптофана. Серотонин вызывает сужение мелких артериол, что ведет к повышению кровяного давления. Он же, кроме того, служит медиатором в некоторых синапсах. Возможно, поэтому он усиливает моторику кишечника. Адреногломерулотропин вызывает секрецию кортикоидов, например альдостерона, вызывающего почечную секрецию. Мелатонин, по-видимому, является главным посредником, через который эпифиз оказывает влияние на рост организма. Он тормозит развитие половых желез, а также вызывает контракцию меланофоров и побледнение кожи.

Гипофиз и гипоталамус рассматривают как единую диэнцефало-гипофизарную систему промежуточного мозга. Клетки гипоталамуса секретируют антидиуретический гормон, уменьшающий выделение мочи, и окситоцин, влияющий у рыб на водосолевой обмен. Кроме того, в гипоталамусе секретируются так называемые релизинг-факторы, оказывающие влияние на гормонобразующие клетки лежащего непосредственно под ним гипофиза. Гипоталамус, таким образом, является инициатором гормональной деятельности. Релизинг-факторы по химической природе являются низкомолекулярными пептидами. Некоторые из них удалось синтезировать. Одно из этих веществ является мощным стимулятором овуляции. В дозе всего 10 мкг оно вызывает выведение в кровяное русло гипофизарных гонадотропинов.

Гипофиз на основании его морфологии и гистологии делят на два отдела: нейрогипофиз, являющийся производным промежуточного мозга (он развивается как выпячивание дна желудочка), и аденогипофиз, имеющий эктодермальное происхождение. Аденогипофиз синтезирует и выделяет в кровь следующие основные гормоны: гормон роста, или соматотропный гормон (СТГ), тиреотропный гормон (ТТГ), адренокортикотропный гормон (АКТГ), фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), лютеинизирующий гормон (ЛГ), пролактин, или лютеотропный гормон (ЛТГ), меланоцитостимулирующий гормон (МСГ).

Гормон роста (СТГ) стимулирует рост молодых животных, ускоряет синтез белка, способствует задержке в организме азота, солей и воды, росту костей, уменьшению количества жиров. Удаление гипофиза у акул и костистых рыб вызывает задержку их роста. Введение рыбам или млекопитающим СТГ вызывает ускорение их роста. Тиреотропный гормон стимулирует работу щитовидной железы. АКТГ стимулирует работу ин- тереналовой железы, усиливая выработку глюкокортикоидов. При удалении гипофиза у костистых рыб происходит атрофия интерреналовой ткани и понижение уровня кортикостероидов в крови. Если после удаления гипофиза вводить рыбе АКТГ млекопитающих или экстракт гипофиза этого же вида рыб, то работа интерреналовой железы восстанавливается. Гипоталамус регулирует деятельность интерреналовых желез с помощью фактора, высвобождающего АКТГ. При стрессе образование АКТГ регулируется нервным путем через гипоталамус и гуморальным путем - в результате воздействия адреналина на гипоталамус и гипофиз.

К гонадотропным гормонам относятся: фолликулостимулирующий (ФСГ), стимулирующий рост фолликулов самок и сперматогенез у самцов; лютеинизирующий гормон (ЛГ), стимулирующий у самок секрецию яичниками эстрогена и прогестерона, а у самцов - секрецию семенниками андрогенов; пролактин, или лютеотропный гормон (ЛТГ), который усиливает пигментационный покровов, вызывает задержку ионов натрия в организме. Гонадотропные гормоны не имеют половой специфичности, они активизируют работу семенников и яичников.

Строение гормональной цепи овуляции рыб. Профессором Н. Л. Горбильским и его учениками разработан метод гипофизарных инъекций, основанный на способности рыб с половыми продуктами, находящимися на последних этапах созревания, переходить в нерестовое (текучее) состояние не только в результате естественного завершения процессов созревания, но и под влиянием искусственно введенного в организм гонадотропного гормона гипофиза. Этот гормон представляет собой белод с молекулярной массой 100-300 тыс. Он обладает некоторой специфичностью. Так, гипофиз карпа годится для стимулирования созревания многих видов рыб - судака, лосося и др. Но для самого карпа подходит только гипофиз некоторых карповых рыб, например леща. Для инъекции используют солевые или водные вытяжки из свежего гипофиза. Для хранения гипофизы обезжиривают в ацетоне и просушивают на воздухе. В процессе созревания половых продуктов участвует в той или иной мере целый ряд эндокринных желез. Гипофизарный гормон служит одним из этапов этой эндокринной иерархии. Как уже было сказано, созревание может быть вызвано также соответствующим релизером. Овуляцию иногда удается вызывать гормонами более низких звеньев цепи, например прогестероном. Однако в этом случае, как правило, получаются половые продукты низкого качества.

Меланоцитостимулирующий гормон (МСГ) способствует экспансии хроматофоров, что приводит к потемнению тела рыбы.

Нейрогипофиз рыб состоит из ножки, отходящей от вентральной части гипофиза, и дистального расширения нейрогипофизарной доли. В ножке проходят аксоны нейросекреторных клеток, расположенных в гипоталамусе. В нейрогипофизарной доле расположены особые клетки - питуициты, которые выполняют опорную и трофическую функции. Нейрогипофиз не является истинной железой внутренней секреции, так как здесь не секретируются, а лишь накапливаются гормоны, которые вырабатываются в супраоптическом и паравентрикулярном отделах мозга. Это низкомолекулярные пептиды. Антидиуретический гормон способствует удержание воды в организме. Вазопрессин суживает кровеносные сосуды, а окситоцин является сосудорасширяющим агентом.

Щитовидная железа. Она филогенетически развивается из эндотелия первичнохордовых животных. У круглоротых фолликулы разбросаны в соединительной ткани вдоль жаберных артерий и брюшной аорты, не образуя компактного органа. У хрящевых рыб щитовидная железа представлена компактным органом, расположенным между ветвями нижней челюсти впереди брюшной аорты. У костистых рыб фолликулы железы разбросаны в соединительной ткани в области глотки, брюшной аорты, жаберных артерий, иногда даже в кишечнике, селезенке, головной почке (у карпа), мозге и в. других органах. У двоякодышащих рыб щитовидная железа представлена компактным органом. Щитовидная железа состоит из многочисленных фолликулов, представляющих полости, выстланные кубическим эпителием и заполненные вязким коллоидом. В состав коллоида входят йод и белок с большой молекулярной массой - тиреоглобулин. В зависимости от работы железы высота фолликулярного эпителия меняется: при повышении функциональной активности он становится цилиндрическим, в покое уплощается. В фолликулах происходит образование гормонов - тироксина. Эти гормоны поступают в кровь, где они обычно бывают связаны с альфаглобулинами. Щитовидная железа выделяет в основном тироксин.

В отношении влияния гормонов щитовидной железы на интенсивность обмена рыб получены противоречивые данные. Так, в опытах на золотых рыбках введение тирозина не вызывало изменения дыхания. Увеличение активности щитовидной железы наблюдается в период нереста у сигов и других осеннерестующих рыб. Считают, что это является своеобразным приспособлением, обеспечивающим в холодное время года высокий уровень обменных процессов, необходимый для осуществления нереста. Большое влияние гормоны щитовидной железы оказывают на рост и формирование организма рыб, а также на метаморфоз. Так, вводя тироксин малькам севрюги, можно наблюдать ускорение роста спинных жучек. При метаморфозе камбалы, когда рыба из двустороннесимметричной превращается в плоскую со смещенными на одну сторону глазами, было обнаружено усиление активности щитовидной железы. У рыб щитовидная железа регулирует содержание гликогена в печени, участвует в осморегуляции: при повышении солености воды активность щитовидной железы эвригалинных рыб возрастает.

Гормоны щитовидной железы влияют на другие эндокринные железы: они стимулируют работу надпочечников, влияют на половые железы и т. д. Работа щитовидной железы регулируется тиреотропным гормоном гипофиза (ТТГ). Выделение ТТГ находится под влиянием ТТГ-релизинг-фактора, образующегося в гипоталамусе.

Известны результаты экспериментов со скармливанием доз ткани щитовидной железы, ее гормонов и их аналогов рыбам в условиях интенсивных рыбоводных хозяйств. В ряде случаев зарегистрировано усиление роста рыб, разрастание кишечного эпителия. В данном случае гормоны щитовидной железы и некоторые их синтетические аналоги выступают в качестве анаболиков - веществ, стимулирующих накопление веществ в теле.

Ультимобранхиальные железы. Они находятся у рыб в септе между брюшной полостью и венозным синусом, как раз под пищеводом. Эти железы продуцируют гормон кальцитонин, который понижает содержание кальция в крови.

Хромаффиновые железы. Хромаффиновая ткань происходит от клеток симпатической нервной системы. Она производит гормоны, являющиеся одновременно медиаторами нервных окончаний симпатически нервов. Хромаффпповыс клетки круглоротых располагаются посегментно вблизи аорты, кардинальных вен, сегментарных сосудов, а также в сердечной мышце. У хрящевых рыб они располагаются метамерно, в виде парных тел в каждом сегменте, с двух сторон позвоночника вдоль аорты (от проксимального края сердца до проксимального края почек). У костистых рыб эта ткань располагается в области задних кардинальных вен. Часто наблюдается включение хромаффиновых клеток в интерреналовую ткань. Хромаффиновые клетки вырабатывают два гормона: адреналин и норадреналин (их объединяют под названием катехоламины).

У миног, акул и некоторых костистых рыб (карп, сом, линь) в отличие от млекопитающих преобладающим является норадреналин. Действие этих двух гормонов примерно одинаково, различия заключаются лишь в силе воздействия. Физиологическое действие катехоламинов совпадает с эффектом возбуждения симпатической нервной системы: увеличиваются возбудимость и сила сокращения сердца, суживаются сосуды внутренних органов, кожи и слизистых, повышается артериальное давление, увеличивается содержание сахара в крови. Адреналин вызывает расширение зрачков, концентрацию пигмента, расслабление мышц кишечника и мочевого пузыря, усиление работы сфинктеров, повышение свертываемости крови. При различных стрессовых влияниях, а также при резком падении концентрации сахара в крови происходит выделение адреналина, который способствует развитию компенсаторной реакции.

Функция хромаффиновых клеток регулируется симпатической нервной системой. У круглоротых и рыб катехоламины вызывают развитие гипергликемии. Эта реакция длится долго (несколько часов) у малоподвижных рыб; у высокоподвижных рыб (форели) гипергликемия продолжается несколько минут (подобно высшим животным).

Интерреналовые железы. Они названы так потому, что у рыб кортикальная ткань расположена в области проимезонефроса (ренум-почка). У хрящевых рыб эта ткань расположена в интерреналовой железе, которая находится между почками. У костистых рыб интерреналовые клетки расположены в головной почке вокруг кардинальных вен - передняя интерреналовая железа. В задней части почек также имеется одно или несколько парных телец - задняя интерреналовая железа (тельце Станиуса).

Из интерреналовой ткани выделено до 50 различных веществ стероидной природы, но не все из них обладают биологической активностью, многие являются предшественниками при синтезе гормонов. Кортикальные, гормоны делят на две группы: глюкокортикоиды - гормоны, оказывающие преимущественное влияние на обмен углеводов; минералокортикоиды - гормоны, влияющие на водосолевой обмен.

У активных пелагических форм содержание кортикостероидов выше, чем у малоподвижных рыб. Глюкожортикоиды оказывают разностороннее влияние на обмен веществ: стимулируют глюкопеогенсз; вызывают уменьшение количества гликогена в печени; увеличивают распад белков и выделение азота; оказывают влияние на обмен жиров; уменьшают ответную реакцию организма на различные стрессовые факторы, повреждения, аллергены; уменьшают воспалительную реакцию; участвуют в регуляции осмотического давления; вызывают распад лимфоидной ткани и торможение синтеза соединительной ткани, стимулируют секрецию. Наиболее активным глюксскортикоидом является гидрокортизон.

Функция коры. Функция коры надпочечников регулируется адренокортикотропным гормоном (АКТГ) гипофиза, которой стимулирует выработку глюкокортикоидов. При возникновении стресса выделяется АКТГ, который в свою очередь стимулирует секрецию глюкокортикоидов. Стресс является одной из важных реакции всего организма, когда нужно мобилизовать все его системы. При резком изменении условий существования возникают нервное возбуждение и мобилизация защитных сил организма. Большую роль в развитии стрессовых явлений играет гармональная система, и одним из важных элементов мобилизации организма является интерреиаловая ткань.

Стресс возникает при сильном ранении, смертельной опасности, наличии постоянного источника раздражения. В результате стресса становится возможным совершать длительную работу высокой интенсивности (бегство, дальняя миграция), избегать больших кровопотерь при ранении. Признаком стресса во всех случаях является повышение в крови гормонов интерреналовой ткани, прежде всего кортизола. Кортизол и нервные сигналы осуществляют целый ряд физиологических и биохимических процессов, результатом которых является улучшение снабжения тканей кислородом, легкоиспользуемыми субстратами окисления. Усиливается сердечная деятельность, учащается дыхание, повышается содержание в крови эритроцитов, гемоглобина, сахара, аминокислот.

Однако пребывание в стрессовом состоянии длительное время ведет к наступлению так называемой стадии истощения. Истощается запас гормонов в железах внутренней секреции, ухудшается состояние самих желез. В частности, понижается содержание в них витамина С. Организм теряет запасные вещества, плохо и неадекватно реагирует на условия внешней среды. В состоянии истощения рыба легко подвергается инфекциям и инвазиям, плохо переносит болезни, поэтому наблюдается высокая смертность.

Урофиз или урогипофиз. Он расположен в каудальном отделе спинного мозга костистых рыб, у хрящевых он отсутствует. В урофизе расположены нейросекреторные клетки Дальгрена, которые вырабатывают гормон, подобный окситоцнну. Этот гормон участвует в осморегуляции. Кроме того, под влиянием гормона урофиза происходит сокращение мочевого пузыря рыб. Здесь также найдены вещества, вызывающие изменение артериального давления.

Яичники. Женские половые гормоны синтезируются в яичниках и представлены эстрогенами и прогестероном. Эстрогены у низших позвоночных выделяются в виде эстрадиола или эстрона. В крови они находятся в соединении с белком. Наиболее активным является эстрадиол. Эстрогены могут вырабатываться в семенниках (интерстициальными клетками), а также тканью надпочечников.

Эстрогены в небольших концентрациях стимулируют дифференцировку фолликулов, в больших дозах подавляют этот процесс, снижая секрецию ФСГ. Они стимулируют синтез белка, способствуют задержке в организме натрия, кальция, фосфатов, воды, стимулируют развитие вторичных женских половых признаков, способствуют появлению полового поведения. Прогестерон стимулирует выработку ФСГ и подавляет секрецию ЛГ.

Семенники. В семенниках вырабатываются гормоны андрогены, из которых наиболее активным является тестостерон. Вырабатываются андрогены интерстициальными клетками Лейдига. От андрогенов в известной степени зависят особенности телосложения самцов, появление брачного наряда, развитие гоноподий у некоторых живородящих рыб, а также соответствующее поведение. Они ускоряют рост тканей и синтез белков, повышают интенсивность эритропоэза, усиливают кровоток в тканях. В низкой концентрации они усиливают сперматогенез, а в более высокой - тормозят. Андрогены могут также вырабатываться яичником и корой надпочечника. Введение андрогенов в корм рыб может ускорять их рост.

Использование половых гормонов. Использование половых гормонов позволяет менять пол рыб, т. е. превращать самцов в самок и наоборот. Такое превращение (инверсия пола) имеет определенный смысл при искусственном выращивании рыбы. Например, при разведении лососевых рыб выгоднее иметь больше самок и меньше самцов. При генетических работах с однополыми популяциями серебряного карася возникает необходимость полового обмена генетическим материалом между особями, а для этого требуется часть самок превратить в самцов. При товарном разведении тиляпий выгоднее не иметь самок;, так как они медленно растут и слишком часто мечут икру. Для инверсии пола используют половые гормоны и их аналоги. Вещества, вызывающие маскулинизацию (превращение в самцов), называют андрогенами, а вещества, вызывающие феминизацию (превращение в самок), называются эстрогенами. Наиболее успешные результаты получены при скармливании гормонов личинкам рыб. Почти полное превращение самок в самцов наблюдается при скармливании корма, содержащего метилтестостерон в количестве 30 мг/кг. Кормление в экспериментах с разными рыбами продолжалось 20-120 суток. Инверсия самцов в самок происходит при скармливании различных эстрогенов (этинилэстрадиола, эстрона, эстрадиола) в количестве 20-60 мг/кг с кормом в течение 20-140 суток.

Кожа рыб

Кожа расположена на границе между телом рыбы и внешней средой. Это обусловливает ее главную защитную функцию. Между внутренней средой организма и внешней средой почти всегда существует осмотический градиент - разность в содержании растворенных веществ. Кожа рыб слабопроницаема для воды и разваренных веществ. Она является барьером для проникновения бактерий. Этому способствуют выделения кожи, обладающие бактерицидными свойствами. Кроме того, выделение слизи и десквамация (слущивание) эпителия ведет к постоянному обновлению поверхности кожи. Мелкий объект может задержаться на коже, только внедрившись в нее. Кожа имеет значительную механическую прочность и упругость. Верхние слои кожи легко разрушаются, но и легко восстанавливаются. Внутренний слой кожи нарушить труднее. Механическую прочность и защитные свойства кожи многих рыб увеличивают чешуйчатый покров, различного рода жучки, пластинки и колючки.

Кожа участвует в передаче сил, возникающих при работе туловищно-хвостовой мускулатуры. Мышечные волокна миомеров прикрепляются к внутренней поверхности кожи. Кожа создает необходимый внешний вид - защитную, сигнальную, брачную окраску. Кожа некоторых морских глубоководных рыб обладает свечением. В коже расположено большое количество термо- и электрорецепторов, тактильных рецепторов, вкусовых почек. Кожа рыб богато иннервирована, васкуляризована, снабжена железами. Ее структура способна к эффективной регенерации. Масса кожи у хищных рыб обычно меньше, чем у мирных рыб. Значительную часть кожи рыб составляют прочные структурные белки, которые с трудом используются организмом. Поэтому при истощении рыбы относительная масса кожи увеличивается.

Кожа у рыб представлена двумя слоями: наружным - эпидермисом- и лежащим под ним соединительнотканным слоем - дермой (собственно кожа, кориум, кутис).

Эпидермис состоит из многослойного эпителия, происходящего из первого зародышевого листка - эктодермы. Основание эпидермиса составляет базальный слой, состоящий из одного ряда высоких призматических клеток, которые, размножаясь, дают начало клеткам вышележащих слоев. Молодые клетки как бы вытесняют более старые клетки: последние, постепенно уплощаясь, переходят в верхние слои. Ороговению подвергаются самые наружные слои, которые не погибают, так как они близко прилежат к живым клеткам. В период размножения у карпа, леща и некоторых других рыб на отдельных участках тела появляется усиленное ороговение эпидермиса (жемчужная сыпь). Чаще всего это явление наблюдается у самцов. После нереста эти высыпания исчезают.

Дерма располагается под эпидермисом и имеет мезодермальное происхождение. Она состоит из трех слоев: сосочкового или субэпидермального, представленного рыхлой соединительной тканью, содержащего коллагеновые и эластиновые волокна, гистиоциты и пигментные клетки, сетчатого слоя, представленного плотной соединительной тканью, коллагеновые и эластиновые волокна этого слоя переплетаются в разных направлениях; базального, представленного одним слоем высоких призматических клеток, которые митотически делятся и дают начало клеткам вышерасположенных слоев. В дерме располагаются кровеносные сосуды и нервы. Под дермой лежит подкожная клетчатка, состоящая из рыхлой соединительной и жировой ткани.

Чешуя рыб

Практически у всех рыб, кроме круглоротых, есть чешуя. У немногих из них (скаты, бычки, сомы) она редуцирована. Размеры чешуи различны: от микроскопически малой у угря до размера в несколько сантиметров в поперечнике у индийского усача. Хорошо развитую чешую имеют рыбы, живущие на твердых грунтах, плохо развита чешуя у рыб, обитающих на мягких грунтах. В чешуе содержится 41-55 % органического вещества, из минеральных солей - фосфорнокислый кальций (38-46 %), в небольших количествах - углекислый кальций, фосфорно-кислый магний, углекислый натрий, соли других элементов.

Каждая чешуйка состоит из верхнего костного и подлежащего волокнистого слоя. Волокнистый слой состоит из горизонтальных слоистых пластинок, образованных коллагеновыми волокнами, включенных в аморфный матрикс. В пластинках имеются также вертикальные коллагеновые волокна. Все вместе образует прочную и гибкую структуру. Под пластинками расположены фибробласты - клетки, вырабатывающие коллагеновые волокна. Кристаллы гидрооксиапатита, составляющие минеральную основу костей и чешуи, вырабатываются специальными клетками - остеобластами.

У личинок рыб нет чешуи, она образуется в процессе развития. У одних рыб тело начинает обрастать чешуей, начиная с хвостового конца, у других - с головного. У белого толстолобика чешуя впервые появляется на передней части тела в возрасте 20-22 суток при длине тела 17 мм, а в возрасте 32-35 суток при средней длине 30 мм молодь полностью покрывается чешуей.

В построении и росте чешуи большое значение имеет фосфорный обмен. Интенсивность роста чешуи в момент анализа может быть оценена по активности ферментов фосфорного обмена, в частности по активности щелочной фосфатазы. Особенно высокая активность этого фермента наблюдается по растущему краю чешуи и в регенерирующей чешуе. Активность фосфатазы высока у молоди рыб и понижается у взрослых, она имеет сезонную динамику в соответствии с ростом рыбы.

При различных механических воздействиях у рыбы прежде всего повреждается кожа - сдирается эпидермис, ранится и прорывается кутис, выпадает чешуя. Пораненные участки кожи при благоприятных условиях восстанавливаются, регенерируют. Скорость регенерации, ка>к и скорость роста, выше у молоди рыб по сравнению со взрослыми рыбами. При оптимальной температуре регенерация происходит быстрее, чем при пониженной температуре. Например, у молоди карпа массой 5-10 г при 30°С за две недели происходит полная регенерация кожи, чешуи и даже плавников, при 18°С за этот же период раны успевают только надежно затянуться. В ходе заживления эпидермис нарастает на раневый участок, некоторые эпителиальные клетки мигрируют в область раны. Мигрирующие клетки обладают фагоцитарной активностью, поглощают бактерии. Рана затягивается, когда клетки поверхностного эпидермиса соединяют ее края, образуя подобие пробки, в которую со всех сторон врастает кутис. Образование в области раны базальной пластинки эпидермиса обусловлено взаимодействием дермы (кутиса) и эпидермиса. В регенерирующей ткани встречается значительное количество лейкоцитов, внедряющихся в кожу из кровяного русла. Встречаются макрофаги, нейтрофилы, эозинофилы и другие лейкоциты. В регенерации чешуи наблюдается несколько стадий. Образуется новый центр роста в виде диска, не разделенного на концентрические склериты. По внешнему краю чешуи образуются широкие склериты. Регенерирующая чешуя растет очень быстро, пака не догонит по размеру окружающую чешую. После этого чешуя продолжает расти в соответствии с ростом всех чешуй. Исследования показали, что у неполовозрелых рыб до 20 % чешуи находится в процессе регенерации. После нереста доля регенерирующих чешуй возрастает до половины.

Окраска рыб

Все рыбы могут менять интенсивность окраски, но изменять цвет окраски в зависимости от фона могут немногие из них. Рыбы семейства клоуновых, в основном обитающие среди коралловых рифов и водорослей тропических и субтропических морей, могут быстро менять окраску и способны сливаться с окружающим фоном. Саргассовый морской клоун имеет желто-зеленую окраску с темными и светлыми полосами неправильной формы. Благодаря этой окраске он почти невидим в саргассовых водорослях.

Для изучения изменения цвета у трески и камбалы в зависимости от цвета грунта рыб помещали в аквариумы со стенками и дном черного или белого цвета и хронометрировали изменение окраски. Степень потемнения или посветления определяли в баллах условной шкалы: 1-черный цвет, 9 - светло-серый цвет; 2-8 промежуточные тона. При перемещении трески на светлый фон с черного она начинает очень быстро светлеть. В первые 15 мин она светлела на 4-5 баллов, а в следующие 15-30 мин еще на 1-2 балла. У большинства рыб процесс посветления заканчивался в течение 1-2 ч. При перемещении трески со светлого фона на черный процесс потемнения начинался через несколько секунд. За 5-10 мин потемнение происходило приблизительно на 4 балла. У некоторых рыб потемнение заканчивалось в течение 12-18 мин, у других затягивалось до 30-60 мин. У одной и той же трески потемнение наступает быстрее, чем посветление. Это значит, что экспансия пигментных гранул происходит более активно, чем контракция.

У камбалы эти процессы проходят более медленно, чем у трески. Первые признаки посветления у камбалы отмечаются через 5-6 мин. Полное посветление от темно-бурого до светло-желтого цвета занимало от 2 до 6 ч. Потемнение камбалы начиналось с первой минуты помещения ее на темный фон и завершалось у разных особей от 1 до 6 ч. Живущие в пресной воде мальки семги (пестрятки) изменяют окраску под цвет грунта при 15- 17°С в течение 4-10 с. Окраска дна и стенок аквариума может иметь различное значение для разных рыб. Для трески дно и стенки приблизительно равнозначны. Для камбалы и пестряток семги более важна окраска дна. Если камбалу поместить в аквариум с белыми стенками и с дном, раскрашенным в черные и белые квадраты, ее окраска начинает напоминать шахматную доску.

Эти и другие эксперименты показывают, что адаптация рыб к окраске внешней среды находится под действием центральных нервных механизмов, связанных со зрением. В продолговатом мозге рыб имеется центр, раздражение которого вызывает контракцию пигментных гранул и посветление тела. Пигментно-моторные нервные пути переходят из спинного мозга в симпатическую систему у карповых на уровне 12-18-го позвонков, у камбалы - между 5-6-м позвонком и идут в сторону головы и в сторону хвоста. Перерезка симпатической цепочки у гольяна перед 12-м позвонком вызывает потемнение передней части тела; перерезка позади 18-го позвонка ведет к потемнению задней части тела.

Кроме нервной системы, вызывающей изменение окраски, на пигментные клетки действует ряд гормонов. Быстрые изменения окраски вызываются нервными стимулами, дальнейшие, длительные - гормонами. В частности, при инъекции 0,3-0,7 мл 0,01 % раствора адреналина в течение нескольких часов развивается общее побледнение кожи в результате контракции пигментных гранул. Холинергические агенты вызывают экспансию пигмента и потемнение тела. Дисперсию пигмента вызывают гистамин, адренокортикотропин гипофиза, макроэргические и циклические нуклеотиды. Адренокортикотропин вызывает экспансию меланофоров и одновременную контракцию иридоцитов.

Нормальным или спокойным состоянием пигментных клеток является дисперсия пигментных гранул.

Внешний вид и некоторые стороны жизни многих глубоководных рыб в значительной степени определяются светящимися органами. Эти образования могут находиться не только в коже, но и во внутренних органах, например в заднем отделе кишечника. В этом случае они просвечивают сквозь ткани. Обитающие в темноте рыбы светятся голубоватым, желтоватым или зеленоватым светом. Это свечение имеет химическую природу, в основе которой лежит ферментативная реакция окисления органического вещества, называемого люциферином (светоносом). Люцифериновая люминесценция широко распространена в мире микроорганизмов. Во многих случаях культуры светящихся бактерий удалось выделить из светящихся органов рыб. Среди светящихся рыб имеются такие, как акулы, макрурусы, морские черти, миктофиды и др. Светящиеся органы могут быть представлены как железками, выделяющими светящуюся слизь, так и сложно устроенными органами с управляемым, направленным свечением. Такие органы могут иметь эфферентную иннервацию, отражатель, линзу и подвижную заслонку.

Функцией гонад рыб является продуцирование яиц (икринок) ч сперматозоидов. Икринки и сперматозоиды образуются из первичных половых клеток, обособляющихся еще во время эмбрионального периода онтогенеза и имеющих размер 9-20 мкм. Длина зрелых сперматозоидов достигает 30-60 мкм, яйца же рыбообразных имеют самые различные размеры - от долей миллиметра до нескольких сантиметров (яйцекладущие скаты).

Пол у рыб

Рыбы не имеют единообразной системы первичных наследственных структур, ответственных за пол особи. У одних рыб пол определяется, как и у человека (XY), системой гетерохромосом. Такая система обнаружена у рыбца-самки имеют в диплоидном наборе две одинаковые половые хромосомы (XX), а самцы - пару разных хромосом (ХУ). У других рыб, например у японского угря, наличие разных половых хромосом (WZ) характеризует самок, а пара одинаковых хромосом характеризует самцов (ZZ). У некоторых видов тот или иной пол обусловлен отсутствием половой хромосомы в диплоидном наборе. Например, самки фундулюса имеют пару половых хромосом (XX), и самцы их не коллизии половую хромосому имеют только самцы. Чаще всего пол у рыб определяется полигеиной структурой этого признака и ответственные за половую принадлежность генетические структуры рассеяны по нескольким хромосомам (карп, лососи, осетровые). Часто система определения пола различна у близких видов, например у разных видов угрей и даже у разных популяций одного вида (пецилии).

Внешние признаки женского или мужского типа развития выражаются в первую очередь в развитии гонад - половых клеток структурных тканей. При внешнем осмотре рыбы и ее внутренних органов в раннем периоде определить пол рыбы, как правило, не представляется возможным и особи классифицируются как ювенильные. На самом деле, ранние стадии развития гонад довольно сложны и многообразны. Первичные половые клетки имеют способность развиваться как по мужскому, так и по женскому пути.

Некоторым рыбам свойствен ювенильный гермафродитизм - у них развиваются как мужские, так и женские клетки, одни из которых впоследствии отмирают. Широко распространены явления протоандрии и прототинии, когда на определенной стадии развития все половые клетки развиваются по мужскому или по женскому пути. Соотношение женских и мужских половых гормонов в организме рыбы обусловливает путь развития первичных половых клеток. И при женском, и при мужском типе развития они проходят сложную схему многократных делений и роста. Яйцеклетки растут в окружении системы питательных клеток, образующих вокруг них фолликулы. Питательные клетки находятся и среди растущих сперматозоидов. Интерстициальные клетки гонад кроме питательной и опорной функций имеют еще эндокринную функцию. Гонады нередко называют еще половыми железами, их секреты оказывают мощное влияние не только на половые клетки и фолликулы, но и на весь организм.

У рыб известно несколько типов функционального гермафродитизма. Особенно много примеров этого явления среди окунеобразных, светящихся анчоусов и карпозубых. Есть рыбы, которые в более раннем возрасте являются самками, а затем функционируют как самцы, а для некоторых видов характерна обратная картина. В соответствии с этим в гонадах рыб развиваются женские и мужские половые клетки, а особям свойственно поведение мужского или женского типа. Среди морских окуней имеются виды, у которых в гонадах одновременно развиваются и яйцеклетки, и сперматозоиды, а тип репродуктивного поведения может меняться в течение нескольких минут, вместе с тем меняется и характерная брачная окраска.

Особенности строения тела и окраски, характерные для репродуктивного периода, обычно служат надежным критерием при рассортировке рыб по половому признаку. У лососей признаком самцов является более яркое выражение брачных изменений в строении тела (горбатость), челюстей (крючковатость, зубатость), окраски кожи. Самцы вьюна легко различаются на ощупь по подкожным желвакам на боках тела в области хвостового стебля. У линя самцы и самки различаются развитием брюшных плавников. У самцов гольянов, плотвы и некоторых других карповых рыб на голове образуется специфическая жемчужная сыпь. Пол многих видов рыб определяют по форме мочеполового отверстия. У живородящих пецилид половой диморфизм довольно рано проявляется в особом строении анального плавника самцов, который служит приспособлением для внутреннего оплодотворения. Такую же роль играют придатки брюшных плавников у акуловых.

Важным моментом принадлежности к тому или другому полу является тип репродуктивного и родительского поведения. В простейшем случае репродуктивное поведение сводится к образованию нерестовых скоплений и совместному вымету половых продуктов. Более сложное поведение выражается в преследовании самцами самок (карп, щука). Еще более сложное поведение наблюдается в том случае, когда самцы подготавливают место для нереста и инкубации икры (гнездо) и приманивают самку. Во время репродуктивного периода в поведении самцов часто появляются или обостряются элементы агрессивности, охраны территории, черты демонстративного поведения, ухаживания.

После вымета икры у многих видов наблюдается та или иная форма заботы о потомстве: обмахивание развивающейся икры, ношение ее во рту, ухаживание за личинками и мальками. Все эти формы поведения являются результатом включения врожденных стереотипов поведения под действием гормональной системы, одним из звеньев которой являются сами гонады.

Овогенез и сперматогенез. В процессе последних стадий развития в яйцеклетках накапливается желток и образуется оболочка, а у сперматозоидов образуется хвост, система движения и система внедрения в яйцеклетку. На стадиях дробления половых клеток гонады незначительны по величине, однако ко времени нереста и ястыки, и семенники увеличиваются в размерах. В это время накопление в них вещества становится существенным в общем балансе вещества и энергии в организме. Изменение относительного веса гонад у самцов и самок одного вида, как правило происходит параллельно. Несовпадение максимумов коэффициентов зрелости может наблюдаться у живородящих рыб с внутренним оплодотворением, так как осеменение может иметь место еще до полного созревания гонад у самок. В этом случае сперматозоиды сохраняются в яичниках самок до сроков оплодотворения. Относительный вес зрелых гонад обычно больше у самок, чем у самцов. Однако у тресковых рыб семенники могут быть даже несколько больше, чем ястыки. Общая масса гонад у рыб различна. У некоторых видов масса гонад может достигать трети общей массы готовой к нересту рыбы. Обычно в расцвете репродуктивного возраста рыба производит в год количество половых продуктов, составляющих около 30 % ее массы.

У многократно нерестующих тропических рыб годовое количество икры может превосходить массу тела. Значительная часть половых клеток резорбируется и служит материалом для построения выживающих клеток. Часть клеток в незрелых гонадах образует фолликулы и питающие клетки овоцитов и сперматозоидов. Питательные вещества поступают в половые железы по пронизывающим их кровеносным сосудам.

Гонады рыб обычно имеют вытянутую форму и подвешены в полости тела на брыжейках. При овуляции яйцеклетки выпадают из фолликулов в полость ястыка или прямо в полость тела и выводятся во внешнюю среду. Прямо в полость тела из оболочки гонад икра и сперма выливаются у круглоротых. Затем через поры попадают с мочевой синус или в мочеиспускающий канал и выводятся наружу через клоаку или урогенительную папиллу. Гонодукт отсутствует у круглоротых. У осетровых и акуловых для выведения икры или яиц служат мюллеровы протоки, сформированные из мочевых протоков головной почки. Сперма из них выводится по почечным каналам, которые у акул превращаются в лейдигов орган.

У большинства костистых рыб каждый ястык имеет свой яйцевод, заканчивающийся гинетальной порой в клоаке. У лососевых в связи с большой величиной икринок ястыки при созревании разрываются и икра оказывается в полости тела, откуда она через воронку широкого яйцевода выводится во внешнюю среду. Семенники костистых рыб имеют собственные семяпроводы, открывающиеся в мочеточник. При спермиации зрелые спермии освобождаются из ткани семенника и выводятся во внешнюю среду через семяпроводы.

Строение яичников рыб. Овуляция и спермиация - сложные процессы, имеющие гормональное управление. Эти процессы имеют важное значение при искусственном разведении рыб и поэтому интенсивно изучаются. Овуляция и спермиация характеризуются определенными цитологическими процессами. С позиции физиологии эти процессы представляют собой функциональный метаморфоз ткани под действием гормонов. Фолликулярная ткань распадается, выдавливает. Овуляция происходит или сразу во всем ястыке, и тогда рыба способна к одноразовому нересту, или она захватывает только часть созревающих овоцитов, и тогда рыба способна к многократному порционному нересту. Спермиация происходит, как правило, в меньшем масштабе, зрелые спермии обнаруживаются в семенниках длительное время, и самцы обычно участвуют в нересте неоднократно.

Плодовитость самок рыб очень сильно различается в зависимости от величины икринок. Акуловые имеют очень невысокую плодовитость, но большая часть их потомства остается живой в результате развития внутри материнского организма или внутри прочной яйцевой оболочки. Желток яиц скатов и акуловых похож по форме и составу на птичий, он окружен настоящим «белком». Яйца акуловых развиваются очень долго - иногда до двух лет. Мелкая икра плодовитых рыб гибнет массами. Плодовитость костистых рыб колеблется в широчайших пределах. У обладающих крупной икрой видов - лососей, нототений - на каждый грамм массы приходится по одной икринке, у живородящих на 1 г тела приходится по нескольку десятков икринок, у карповых - по нескольку сотен, а у некоторых морских рыб, обладающих очень мелкой икрой, на 1 г тела приходятся тысячи икринок.

Количество спермы и содержание в пей спермиев различаются у разных рыб очень сильно. Общее количество спермы, выделяемой рыбой за репродуктивный период, может превышать массу ее семенников, так как самцы могут участвовать в нересте многократно, и в это время ткань семенников продолжает продуцировать сперму. У производителей радужной форели в течении 40 дней нерестового периода можно получить до 77 мл спермы (20 эякулятов), у щуки гораздо меньше - до 6 мл (8 эякулятов), у крупных производителей толстолобика можно получить за один раз до 25 мл спермы, у осетровых - до 1 л. Объем сперматозоидов в сперме (сперматокрит) тоже весьма различен. У лососевых сперматозоиды составляют 25 % спермы, у карпа - 45 %, у морского карася 77 %, у некоторых камбал - даже 97 %. В семенниках спермии неподвижны. Их активация происходит при разбавлении секретом придатка семенника - эпидимиальноп жидкостью. Для некоторых рыб необходимы особые условия активации. Например, спермии форели не активируются в кислой среде. Инактиваторами подвижности спермиев у некоторых видов являются ионы калия, которых много в спермиальной жидкости.

Оплодотворение у рыб. Способность к оплодотворению после попадания в воду сохраняется у икринок ограниченное время. Это время обычно длится не более 2-3 мин, а часто и того меньше. Спермии рыб не обладают таксисом, т. е. способностью активно искать яйцеклетки, они находят их согласно статистическим закономерностям в результате своей многочисленности и подвижности. Двигательная активность спермиев в воде быстро возрастает до максимума (50-150 с), а затем постепенно понижается. За время движения спермий может самостоятельно продвинуться всего на 20-100 собственных длин, т. е. не более 1см. Проникновение спермия в яйцо происходит через микропиле - специальное воронкообразное отверстие во внешней оболочке.

Кроме микропиле во внешней оболочке костистых рыб имеется множество более мелких пор, пронизывающих ее насквозь. На разрезе эти поры создают впечатление исчерченности, поэтому оболочка икринки называется еще лучистой оболочкой. Сквозь поры лучистой оболочки легко проникают молекулы воды, но не проникают макромолекулы. Перивитиллиновое пространство икринки образуется вне зависимости от оплодотворения. Вода проникает под оболочку и вызывает набухание кортикальных (корковых) альвеол, особых пузырьков, наполненных коллоидом.

Альвеолы лопаются, коллоид, набухая, увеличивается в объеме. Под ней образуется перивителлиновое пространство, защищающее зародыш от механических повреждений. Образование перивителлинового пространства препятствует проникновению семени и оплодотворению.

Сохранение икры и спермы рыб вне организма возможно в течение нескольких часов в сухой посуде и в помещении с низкой положительной температурой. Более длительное сохранение спермы, например, для проведения скрещивания рыб, нерестящихся в разные календарные сроки, возможно при замораживании в специальной среде до температуры жидкого азота. Имеется опыт сохранения спермы даже в течение года.

Зрелая овулировавшая икра может некоторое время сохранять способность к оплодотворению, если ее сохранять прямо в теле выловленной рыбы или в овариальной жидкости. Икра форелей и лососей может при нулевой температуре сохраняться несколько суток, икра сиговых и карповых - несколько часов.

Многие акулы, скаты и некоторые костистые рыбы приспособились к внутреннему оплодотворению. Внутриутробное развитие может иметь различную степень совершенства. У сома трахихористеса сразу после внутреннего оплодотворения происходит вымет оплодотворенных икринок. Внутреннее оплодотворение у морских окуней из рода себастес также не имеет своей целью внутриутробное развитие. Сперма этих окуней сохраняется в полости тела до созревания яйцеклеток. По-видимому, внутреннее оплодотворение способствует в данном случае полноте оплодотворения икринок. Вслед за оплодотворением довольно быстро следует вымет икры во внешнюю среду, где происходит развитие.

У морской бельдюги наблюдается настоящее живорождение. Желток у эмбрионов бельдюги очень маленький, и питательная среда для развития эмбрионов - эмбриотроф - формируется в полости гонад из погибших икринок и эмбрионов. У циматогастера из семейства эмбиотоцид внутриутробное развитие длится столь долго, что самцы рождаются половозрелыми. Эмбриотроф образуется из остатков спермы, отмирающих овоцитов и эмбрионов. Всасывание питательных веществ происходит через поверхность желточного мешка, а дыхание осуществляется через сильно развитые лучи плавников. Довольно хорошо развит процесс внутриутробного развития у живородящих рыб - пецилий, гуппи, молинезии и др. Эмбрионы этих рыб снабжены внешней кровеносной сетью для осуществления дыхания, а окружающие эмбрион фолликулы образуют питающую псевдоплаценту. Особенно высокого совершенства достигает внутриутробное развитие у акул. Эмбрионы акуловых рыб рождаются вполне сформированными, их длина может достигать 20 см и даже больше у крупных видов. Развитие происходит в специальных матках, снабженных питающими образованиями наподобие плаценты млекопитающих.